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細胞生物學名詞解釋
1. 細胞(cell)
細胞是(shi)由膜包(bao)圍著(zhu)含有(you)細胞核(或(huo)擬核)的(de)原生質所組成， 是(shi)生物體的(de)結構和功能的(de)基本單位(wei)，
也(ye)是生命(ming)活動的基(ji)本單(dan)位。細胞能夠通過分裂而增殖，是生物體(ti)個(ge)體(ti)發(fa)育(yu)和系統發(fa)育(yu)的基(ji)
礎。細胞(bao)或是獨立的作(zuo)為生命單(dan)位，
或是多個細(xi)胞(bao)組成細(xi)胞(bao)群(qun)體(ti)或組織、或器官(guan)和(he)機體(ti)；細(xi)胞(bao)還能夠進行分(fen)裂和(he)繁殖；細(xi)胞(bao)是
遺(yi)(yi)傳的(de)基本單位，并(bing)具有(you)遺(yi)(yi)傳的(de)全(quan)能性。
2. 細胞(bao)質(cell plasma)
是細胞(bao)內除核(he)以(yi)外(wai)的原生質(zhi)， 即細胞(bao)中細胞(bao)核(he)以(yi)外(wai)和細胞(bao)膜以(yi)內的原生質(zhi)部分(fen)， 包括(kuo)透明的
粘(zhan)液狀的胞(bao)質溶膠及懸浮于其中的細(xi)胞(bao)器。
3. 原生質(protoplasm)
生活(huo)細胞(bao)中(zhong)所有(you)的生活(huo)物質(zhi)， 包括細胞(bao)核和細胞(bao)質(zhi)。
4. 原(yuan)生(sheng)質體(potoplast)
脫去細(xi)胞(bao)壁的細(xi)胞(bao)叫(jiao)原生質(zhi)體(ti)，
是一生物工程(cheng)學的(de)概念(nian)。如植物細(xi)(xi)胞(bao)和細(xi)(xi)菌(或(huo)其它(ta)有細(xi)(xi)胞(bao)壁的(de)細(xi)(xi)胞(bao))通過(guo)酶解使(shi)細(xi)(xi)胞(bao)壁溶解
而得到的具(ju)有(you)質(zhi)膜的原生(sheng)(sheng)質(zhi)球狀體。動物細(xi)胞就相當于原生(sheng)(sheng)質(zhi)體。
5. 細胞(bao)生物學(xue)(cell biology)
細胞(bao)(bao)生物學是以細胞(bao)(bao)為研究對象， 從細胞(bao)(bao)的整(zheng)體水平(ping)、亞顯(xian)微水平(ping)、分子水平(ping)等三個層(ceng)次，
以動態的觀點，
研究細(xi)胞(bao)和(he)細(xi)胞(bao)器的(de)結構和(he)功能、細(xi)胞(bao)的(de)生活史和(he)各種生命活動規律的(de)學(xue)科。細(xi)胞(bao)生物學(xue)
是(shi)現代生命科學的前沿分支(zhi)學科之一，主(zhu)要(yao)是(shi)從細胞的不同結構層(ceng)次來研究(jiu)細胞的生命活動的基
本規律。從生(sheng)命結構(gou)層次看，細胞生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)位于分(fen)子生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)與發育生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)之間，同它們相互銜(xian)接，
互相滲透。
6. 細胞學說(cell theory)
細胞學(xue)說是1838～1839年間由德(de)國(guo)的植物學(xue)家(jia)施萊登和動物學(xue)家(jia)施旺所提出(chu)，直到1858年才較
完善。它是關(guan)于生物有機體組成的學說，主要內容有：
① 細胞(bao)是(shi)有機(ji)體(ti)， 一切(qie)動植物(wu)都是(shi)由(you)單(dan)細胞(bao)發育而來， 即(ji)生物(wu)是(shi)由(you)細胞(bao)和細胞(bao)的產物(wu)所組(zu)
成；
② 所(suo)有細(xi)胞(bao)在結構和組成上基本相似；
③ 新(xin)細胞是由已存在的細胞分裂而來；
④ 生物的(de)疾病是因為其(qi)細胞(bao)機能(neng)失常。
7. 原生質理論（protoplasm theory）
1861年由(you)舒(shu)爾策(Max Schultze)提出，
認為有(you)(you)機體(ti)的組織單位是一小團原生質，這(zhe)種物質在一般有(you)(you)機體(ti)中是相似的，并把細胞明確地
定義為:“細胞(bao)是具有細胞(bao)核和(he)細胞(bao)膜的活物(wu)質(zhi)”。1880年Hanstain將細胞(bao)概念演變成由細胞(bao)膜包
圍著的原生質，
分化為細胞核(he)和(he)細胞質。
8. 細胞遺(yi)傳學(cytogenetics)
遺(yi)傳(chuan)學(xue)和(he)細胞學(xue)結合(he)建立了(le)細胞遺(yi)傳(chuan)學(xue)，主要是(shi)從細胞學(xue)的(de)角度， 特(te)別是(shi)從染色體的(de)結構和(he)
功(gong)能， 以及染色體和其他(ta)細胞器的關(guan)系來研(yan)究遺傳現象(xiang)，
闡明遺傳和變異的機制。
9. 細(xi)胞生理學(cytophysiology)
細胞(bao)學(xue)(xue)(xue)同生理學(xue)(xue)(xue)結合建立(li)了細胞(bao)生理學(xue)(xue)(xue)，主要(yao)研究內容包(bao)括細胞(bao)從周圍環境中(zhong)攝取營養(yang)的
能(neng)力(li)、代謝功能(neng)、能(neng)量的(de)獲取(qu)、生(sheng)長、發育與繁殖機(ji)理，
以(yi)及細(xi)胞受環境的(de)(de)影(ying)響而(er)產生適應性(xing)和運動性(xing)的(de)(de)活動。細(xi)胞的(de)(de)離(li)體(ti)培(pei)養技術對(dui)細(xi)胞生理學
的研究(jiu)具有巨大貢獻。
10.細胞化學(xue)(cytochemistry)
細胞學(xue)和(he)化(hua)學(xue)的結合產生了細胞化(hua)學(xue)，主要是研究細胞結構的化(hua)學(xue)組成(cheng)及化(hua)學(xue)分子的定位、
分布及其生理功能，
包括定(ding)性和(he)定(ding)量分析(xi)。如1943年克(ke)勞德(Claude)用高(gao)速離(li)(li)心法從細(xi)胞勻漿(jiang)液(ye)中分離(li)(li)線粒體，
然后(hou)研究它的化(hua)學組(zu)成和生理功能(neng)并得出(chu)結論:
線粒體是細胞(bao)氧化中心。1924年Feulgen發(fa)明的(de)DNA的(de)特殊染色方法---Feulgen反應開創了(le)
DNA的定性(xing)和定量分析。
11. 分子生(sheng)物學(molecular biology)
在(zai)分子水(shui)平上研究(jiu)生(sheng)命現象的科學。研究(jiu)生(sheng)物(wu)大分子(核酸、蛋(dan)白質)的結
構、功(gong)能和生(sheng)物合成等方面(mian)來闡明各(ge)種(zhong)生(sheng)命(ming)現象的(de)本質。研究內(nei)容包括各(ge)種(zhong)生(sheng)命(ming)過程如(ru)光
合(he)作用(yong)、發育的(de)分子機(ji)制(zhi)、神經(jing)活動的(de)機(ji)理、癌的(de)發生等(deng)。
12. 分(fen)子細胞生物學(molecular biology of the cell)
以細(xi)胞為對象， 主(zhu)要(yao)在分子水平(ping)上研(yan)究(jiu)細(xi)胞生命(ming)活動的分子機制， 即研(yan)究(jiu)細(xi)胞器、生物(wu)大分
子與生命(ming)活(huo)動之間的變化發展過程，
研究(jiu)它們之間(jian)的(de)相互關系， 以及它們與環(huan)境之間(jian)的(de)相互關系。
13. 支原體(mycoplasma)
又(you)稱霉形體(ti)，是最簡單的原核細胞，支原體(ti)的大小介于細菌與病(bing)毒之間，直徑為0.1～0.3 um，
約為細菌(jun)的十分之一，
能夠(gou)通過濾(lv)菌器。支(zhi)原體形(xing)(xing)態多(duo)變，有(you)圓形(xing)(xing)、絲狀或梨形(xing)(xing)，光鏡(jing)下(xia)難以看清其結(jie)構。支(zhi)原體
具(ju)有(you)細胞(bao)膜，但(dan)沒(mei)有(you)細胞(bao)壁。它有(you)一(yi)環狀(zhuang)雙螺旋DNA，沒(mei)有(you)類似細菌(jun)的核(he)區(擬核(he))，
能(neng)指導合成700多種蛋白質。支原體(ti)(ti)細胞中(zhong)惟一可見(jian)的(de)細胞器是核糖體(ti)(ti)，每個細胞中(zhong)約有800
～1500個。支(zhi)原體可以在(zai)培養(yang)基上培養(yang)，也能在(zai)寄主細胞中繁殖。
支(zhi)原體沒有(you)鞭毛，無活動能力(li)，可以通(tong)過分裂法繁殖，也有(you)進行出(chu)芽增(zeng)殖的。
14. 結構域(domain)∶
生(sheng)物大分子(zi)中具有特(te)異結構和獨(du)立功能的區(qu)域，特(te)別(bie)指蛋白(bai)質中這(zhe)樣的區(qu)域。在球(qiu)形蛋白(bai)
中，結(jie)(jie)構域具有自己特定的四級結(jie)(jie)構，其(qi)功能部(bu)(bu)依(yi)賴于蛋白質分(fen)子中的其(qi)余部(bu)(bu)分(fen)，但(dan)是同(tong)一種蛋白
質中不(bu)同(tong)結構域(yu)間常(chang)可通過不(bu)具(ju)二級(ji)結構的短(duan)序列(lie)連接(jie)起來。蛋白質分子中不(bu)同(tong)的結構域(yu)常(chang)由基
因的(de)不同外(wai)顯(xian)子所(suo)編碼。
15. 模(mo)板組裝(template assembly)
由模板指導，在一系列酶的(de)(de)催化(hua)下，合成(cheng)新的(de)(de)、與模板完全相同的(de)(de)分子。這是細(xi)胞內一種極其
重(zhong)要的組(zu)裝方式， DNA和RNA的分子組(zu)裝就屬于此類。
16. 酶(mei)效應組裝(enzymatic assembly)
相(xiang)同的單體(ti)分子在不(bu)同的酶系(xi)作用下， 生成不(bu)同的產物。如(ru)以葡(pu)萄糖為原料(liao)既(ji)可合成纖維素，
也可合成淀粉(fen)，就(jiu)看(kan)進(jin)入那條酶促反應途徑。
17. 自體組裝(self assembly)
生物(wu)大分子借(jie)助本身的(de)(de)力量自行裝配(pei)成高級結構，現代(dai)的(de)(de)概(gai)念應理(li)解為(wei)不需(xu)要模(mo)板和酶系
的催化，
以別于模板(ban)組(zu)裝(zhuang)和(he)酶(mei)效應組(zu)裝(zhuang)。其實，這種(zhong)組(zu)裝(zhuang)也需(xu)要(yao)一(yi)種(zhong)稱(cheng)為分(fen)子(zi)伴(ban)侶的蛋白介導， 如(ru)核
小體(ti)的組(zu)裝就需要(yao)核質素的介導。
18. 引發(fa)體(primosome)
是蛋白復合體，
主要成(cheng)份是引(yin)(yin)物(wu)酶和(he)DNA解旋酶，是在合成(cheng)用于(yu)DNA復(fu)制(zhi)的RNA引(yin)(yin)物(wu)時裝配的。引(yin)(yin)發體與
DNA結合(he)后隨即(ji)由引物酶合(he)成RNA引物。
19. 剪接體(splicesome)
進行(xing)hnRNA剪接時(shi)形成(cheng)的多組(zu)分復(fu)合物， 主要是有小分子的核RNA和蛋白質組(zu)成(cheng)。
20 原核細胞(prokaryotic cell)
組成(cheng)原核生物(wu)的細胞(bao)。這類細胞(bao)主要特(te)征是沒有明(ming)顯可見的細胞(bao)核， 同時也沒有核膜和核
仁， 只有擬核，進化地位較低。
21. 古細菌(archaebacteria)
一類(lei)特(te)殊細菌，在系統發育上(shang)既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具(ju)有原核生物的(de)某
些特征(如無細(xi)胞核及細(xi)胞器)，也有真(zhen)核生物的特征(如以(yi)甲硫氨酸起始蛋白質的合成(cheng)，核糖體(ti)對
氯霉素(su)不敏感)，還具有(you)(you)它們獨有(you)(you)的一些(xie)特征(如(ru)細胞(bao)壁的組成，膜脂質的類型(xing))。因之有(you)(you)人認為古(gu)
細(xi)菌(jun)代表由一共同祖(zu)先傳來的第三(san)界(jie)生物(古細(xi)菌(jun)，原(yuan)核生物，真(zhen)核生物)。它們包括(kuo)酸性嗜熱
菌，極(ji)端(duan)嗜(shi)鹽菌及甲烷微生物。可(ke)能代表了活細胞(bao)的某些最早期(qi)的形式。
22. 真細菌(Bacteria， eubacteria)
除古細菌(jun)(jun)以外的所有細菌(jun)(jun)均稱(cheng)為真(zhen)細菌(jun)(jun)。最初(chu)用(yong)于表示“真(zhen)”細菌(jun)(jun)的名詞主要是為了(le)與其
他細菌相區別。
23. 中(zhong)膜體(ti)(mesosome)
中膜(mo)體又稱間(jian)體或質膜(mo)體， 是細(xi)菌(jun)細(xi)胞質膜(mo)向細(xi)胞質內陷(xian)折皺形成的。每個細(xi)胞有一個或數
個中膜體，其中含有細胞色素(su)和琥(hu)珀酸脫(tuo)氫酶，
為細(xi)胞提供呼吸酶(mei)， 具有類(lei)似線粒體(ti)(ti)的作用(yong)， 故又稱為擬(ni)線粒體(ti)(ti)。
24. 真核細(xi)胞(eucaryotic cell)
構成真核生物的(de)細胞(bao)(bao)稱為真核細胞(bao)(bao)，具有典(dian)型的(de)細胞(bao)(bao)結構， 有明顯(xian)的(de)細胞(bao)(bao)核、核膜、核仁和
核基質;
遺(yi)傳信息(xi)量(liang)(liang)大，并且有特化的膜相(xiang)結(jie)構。真核細(xi)胞(bao)的種類繁多， 既(ji)包括(kuo)大量(liang)(liang)的單(dan)細(xi)胞(bao)生物和
原生生物(如(ru)原生動物和(he)一些藻類細胞)，
又包(bao)括全(quan)部的(de)多細胞生物(一(yi)切(qie)動植物)的(de)細胞。
25. 生物膜結構體系(xi)(biomembrane system)
細胞內具有(you)膜包被結(jie)構的總稱(cheng)， 包括細胞質膜、核膜、內質網、高(gao)爾基體(ti)、溶酶體(ti)、線粒體(ti)
和葉綠體等。
膜結構體系的基本(ben)作用是為細胞(bao)提供保護。質膜將整(zheng)個細胞(bao)的生命活動保護起來，并進行
選擇(ze)性的(de)物質交換；核(he)膜將(jiang)遺(yi)傳物質保護起(qi)來，使細胞核(he)的(de)活動更加有(you)效；線(xian)粒(li)體和葉綠體的(de)膜
將細胞(bao)的能量發(fa)生(sheng)同(tong)其它的生(sheng)化反應隔離開(kai)來，更好地進行能量轉換(huan)。
膜結構體系為細胞提(ti)供較多的質膜表面，使細胞內部(bu)結構區室化。由于大多數酶(mei)定位在膜
上，大多數生(sheng)化反應(ying)也是在膜表面(mian)進行的(de)，膜表面(mian)積的(de)擴(kuo)大和區室(shi)化使這些反應(ying)有(you)了相應(ying)的(de)隔
離，效率更高。
另外，膜結構體系為細胞內的(de)物質運輸(shu)提供了特(te)殊的(de)運輸(shu)通道，保證了各種功(gong)能蛋白及時
準確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合(he)成之后不僅(jin)立(li)即被保(bao)護(hu)起來，而且(qie)一直處于監護(hu)之
下(xia)被運送到溶酶體小(xiao)泡。
26. 遺傳信息表達結(jie)構系(xi)統(genetic expression system)
該系統又稱為顆粒纖(xian)維結(jie)構系統，包括細胞核和(he)核糖體。細胞核中(zhong)的染色質(zhi)是纖(xian)維結(jie)構，
由DNA和組蛋白(bai)構(gou)成。染(ran)色(se)體(ti)的(de)一(yi)級(ji)結構(gou)是由核小(xiao)體(ti)組成的(de)串珠(zhu)結構(gou)，其直徑為10nm，又(you)稱為10
納米纖維。核糖(tang)體是由RNA和蛋白質構(gou)成的顆粒結構(gou)，直徑為(wei)15～25nm，由大(da)小兩個亞基組(zu)成，
它(ta)是細胞內合(he)成蛋白(bai)質的場所。
27. 細胞骨(gu)架系統(cytoskeletonic system)
細(xi)胞骨(gu)架(jia)是(shi)由(you)蛋白質(zhi)與蛋白質(zhi)搭建(jian)起的骨(gu)架(jia)網絡結構，包括(kuo)細(xi)胞質(zhi)骨(gu)架(jia)和細(xi)胞核骨(gu)架(jia)。細(xi)
胞(bao)骨架(jia)系統的(de)主(zhu)要作用是維持(chi)細(xi)(xi)胞(bao)的(de)一(yi)定形態，使細(xi)(xi)胞(bao)得以安(an)居樂(le)業。細(xi)(xi)胞(bao)骨架(jia)對于細(xi)(xi)胞(bao)內(nei)物質
運(yun)輸(shu)和細(xi)胞器(qi)的移動來說又起交(jiao)通動脈的作用;
細(xi)胞(bao)骨(gu)架(jia)還將細(xi)胞(bao)內基質區域(yu)化；此外，細(xi)胞(bao)骨(gu)架(jia)還具有幫助細(xi)胞(bao)移動行走的功能。細(xi)胞(bao)
骨(gu)架的主(zhu)要成分是微管、微絲和(he)中間纖維。
28. 細胞社會學(cell sociology)
細(xi)胞社會(hui)學是(shi)從系統論的觀點出發，研究細(xi)胞整體(ti)和細(xi)胞群體(ti)中(zhong)細(xi)胞間(jian)的社會(hui)行為(包括(kuo)細(xi)
胞間識別、通(tong)訊、集合和(he)相(xiang)互作用等(deng))，以(yi)及整(zheng)體和(he)細胞群對細胞的生長、分化和(he)死亡等(deng)活(huo)動的
調節(jie)控(kong)制。細胞(bao)社(she)會學主要(yao)是在體外(wai)研究(jiu)細胞(bao)的社(she)會行為(wei)，用人工的細胞(bao)組合(he)研究(jiu)不(bu)同(tong)發育時期
的(de)(de)相同細(xi)胞或不同細(xi)胞的(de)(de)行(xing)為;
研究細(xi)胞(bao)之間的識別、粘(zhan)連、通訊以及(ji)由(you)此產生(sheng)的相互作用、作用本質、以及(ji)對(dui)形態發生(sheng)
的影響等。
細胞質膜與跨膜運輸
1. 膜(mo)(membrane)
通常(chang)是(shi)指(zhi)分割兩(liang)個隔間的一層薄薄的結構，可以是(shi)自然形(xing)成(cheng)的或是(shi)人造的，有時很(hen)柔軟。存在(zai)
于細胞(bao)結構(gou)中(zhong)的膜不僅薄，而且(qie)具有半透性(semipermeable
membrane)，允(yun)許(xu)一些(xie)不(bu)帶電的(de)小分子自由通(tong)過。
2. 細胞膜(cell membrane)
細(xi)胞膜(mo)是細(xi)胞膜(mo)結構(gou)的總稱(cheng)，它包括細(xi)胞外層(ceng)的膜(mo)和存在于細(xi)胞質(zhi)中的膜(mo)，有時也特指細(xi)胞質(zhi)
膜。
3. 胞質(zhi)膜(mo)(cytoplasmic membrane)
存(cun)在于細胞質(zhi)中各(ge)膜(mo)結合細胞器(qi)中的膜(mo)，包括核膜(mo)、內質(zhi)網膜(mo)、高爾基體膜(mo)、溶(rong)酶體膜(mo)、
線(xian)粒體膜(mo)、葉綠體膜(mo)、過氧化物酶體膜(mo)等。
4. 細胞質膜(plasma membrane)
是指(zhi)包圍在細胞表面(mian)的(de)(de)一層極薄的(de)(de)膜(mo)，主(zhu)要由膜(mo)脂和膜(mo)蛋白所組(zu)成。質膜(mo)的(de)(de)基本作(zuo)用是維(wei)
護(hu)細胞內微環境的相對穩定，并參與(yu)同(tong)外(wai)(wai)界環境進行物質(zhi)交換、能(neng)量(liang)和信(xin)息傳遞。另外(wai)(wai)，
在細胞的(de)生(sheng)存、生(sheng)長(chang)、分裂、分化中起重要作用。
真核生物除了具有細(xi)胞(bao)表面(mian)膜(mo)外(wai)，細(xi)胞(bao)質中還(huan)有許(xu)多(duo)由(you)膜(mo)分隔成的各種細(xi)胞(bao)器，這(zhe)些細(xi)胞(bao)
器的(de)膜結構(gou)與質膜相似(si)，但功能有所不同(tong)，這(zhe)些膜稱為內膜(internal
membrane)，或胞質膜(cytoplasmic
membrane)。內膜(mo)包括(kuo)細胞(bao)核膜(mo)、內質(zhi)網膜(mo)、高(gao)爾基(ji)體膜(mo)等。由于細菌(jun)沒有內膜(mo)，所以(yi)細菌(jun)
的細胞(bao)(bao)質(zhi)膜代行胞(bao)(bao)質(zhi)膜的作用。
5. 生物膜(biomembrane，or biological membrane)
是細胞內膜和質膜的總稱。生(sheng)物膜是細胞的基本結構，它不(bu)僅具有(you)界膜的功能，還參與全部(bu)
的生命活動。
6. 膜(mo)骨架(membrane skeleton)
細(xi)胞質膜(mo)的一種特別結構(gou)，是(shi)由膜(mo)蛋(dan)白(bai)和(he)纖維(wei)蛋(dan)白(bai)組(zu)成的網架(jia)，它參與(yu)維(wei)持細(xi)胞質膜(mo)的形
狀并協(xie)助(zhu)質膜(mo)完成多種生理功(gong)能，這(zhe)種結構稱為(wei)膜(mo)骨架(jia)。膜(mo)骨架(jia)首先是通過紅細(xi)胞膜(mo)研究出來的。
紅細胞的外周蛋白主(zhu)要位(wei)于(yu)紅細胞膜(mo)的內表(biao)面，并編(bian)織成纖維(wei)(wei)狀的骨架結構，以維(wei)(wei)持紅細胞的形(xing)態，
限制(zhi)膜整合蛋白的移動。
7. 血影(ying)蛋白(spectrin)
又稱收縮蛋(dan)白(bai)，是紅細胞膜骨(gu)架的(de)主要成(cheng)份，但不是紅細胞膜蛋(dan)白(bai)的(de)成(cheng)份，約占膜提取蛋(dan)白(bai)的(de)
30%。血(xue)影(ying)蛋(dan)白(bai)(bai)屬紅細胞的膜下蛋(dan)白(bai)(bai)，這(zhe)種蛋(dan)白(bai)(bai)是一種長的、可伸縮的纖維狀蛋(dan)白(bai)(bai)，長約100
nm，由兩條相(xiang)(xiang)似的亞基(ji)∶β亞基(ji)(相(xiang)(xiang)對分子質量220kDa)和α亞基(ji)(相(xiang)(xiang)對分子質量200kDa)構
成(cheng)。兩個亞基鏈呈現反向平行排列，
扭曲成麻花狀，形成異(yi)二聚體，
兩(liang)個異二(er)聚體(ti)頭(tou)-頭(tou)連接成200nm長(chang)的四聚體(ti)。5個或6個四聚體(ti)的尾端一(yi)起連接于(yu)短(duan)的肌動
蛋(dan)白(bai)纖維并通過非(fei)共價鍵與外帶4.1蛋(dan)白(bai)結合，而帶4.1
蛋白(bai)又通過非共(gong)價鍵(jian)與跨膜蛋白(bai)帶3蛋白(bai)的細胞質面(mian)結合，
形(xing)成(cheng)“連接復合(he)物”。這些血影蛋白(bai)在整個細(xi)胞膜的(de)(de)細(xi)胞質面下面形(xing)成(cheng)可變形(xing)的(de)(de)網架結構，
以維持(chi)紅細胞的(de)雙(shuang)凹圓盤形狀。
8. 血型糖蛋白(glycophorin )
血型糖(tang)蛋白又稱涎糖(tang)蛋白(sialo
glycoprotein)，因它富(fu)含唾液酸。血(xue)型糖蛋白是第一個被(bei)測定氨基(ji)酸序列的蛋白質，有幾種類
型，包括(kuo)A、B、C、D。血型糖(tang)蛋白B、C、D在紅細胞膜(mo)中濃度較(jiao)低。血型糖(tang)蛋白A是一(yi)種單(dan)次
跨膜糖蛋白，
由131個(ge)氨(an)基(ji)酸組成， 其親水的氨(an)基(ji)端(duan)露在膜的外側，
結合16個(ge)低聚(ju)糖(tang)側(ce)鏈。血型(xing)糖(tang)蛋白的基(ji)本功(gong)能可能是在(zai)它的唾液酸中含有大量負電荷(he)，防止
了紅細(xi)胞在循環過(guo)(guo)程中經過(guo)(guo)狹小血(xue)管時相互(hu)聚集沉積在血(xue)管中。
9. 帶3蛋(dan)白(band 3 protein)
與血(xue)型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白，因其在PAGE電泳分部時(shi)位于(yu)第三條帶而得名。帶3
蛋(dan)(dan)白在(zai)紅(hong)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)膜中含量很高，約(yue)為紅(hong)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)膜蛋(dan)(dan)白的25%。由(you)于帶(dai)3蛋(dan)(dan)白具有陰離子轉(zhuan)運功能(neng)，所以
帶3蛋白又(you)被稱(cheng)為“陰離子通道”。帶3蛋白是由(you)兩個相同的(de)(de)亞基組成的(de)(de)二聚(ju)體，
每條(tiao)亞基含929個氨基酸，它是一(yi)種糖(tang)蛋白(bai)，在質膜(mo)中穿越(yue)12～14次，因此，是一(yi)種多次跨膜(mo)蛋
白。
10. 錨定蛋白(ankyrin)
又(you)稱(cheng)2.1蛋(dan)白。錨定蛋(dan)白是一種比較大的細胞(bao)內連(lian)接蛋(dan)白，
每個紅細胞約含10萬個錨定蛋(dan)(dan)白(bai)，相(xiang)對分子質(zhi)量為215，000。錨定蛋(dan)(dan)白(bai)一方(fang)面與血影蛋(dan)(dan)白(bai)相(xiang)
連，
另一方面(mian)與(yu)跨膜的(de)帶3蛋(dan)白的(de)細(xi)胞質結構域(yu)部分相連， 這樣，錨定蛋(dan)白借助于帶3蛋(dan)白將血影
蛋白連接到細胞膜上，也(ye)就將(jiang)骨架固(gu)定到質膜上。
11. 帶(dai)4.1蛋白(band 4.1 protein)
是(shi)由兩個(ge)亞基組成的球形(xing)蛋(dan)(dan)白(bai)，它在膜骨架中的作用(yong)是(shi)通(tong)過(guo)同(tong)血影蛋(dan)(dan)白(bai)結合，促使血影蛋(dan)(dan)
白(bai)同肌(ji)動(dong)(dong)蛋白(bai)結(jie)合(he)。帶4.1蛋白(bai)本身(shen)不同肌(ji)動(dong)(dong)蛋白(bai)相連，因為它沒有與(yu)肌(ji)動(dong)(dong)蛋白(bai)連接的位點。
12. 內收蛋白(bai)(adducin)
是由兩個亞(ya)基組成的二聚(ju)體，每個紅(hong)細胞約(yue)有30，000個分子。它的形態似不規則的盤狀
物，高5.4nm，直徑(jing)12.4nm。內收蛋(dan)白可與肌動(dong)蛋(dan)白及(ji)血(xue)影(ying)蛋(dan)白復(fu)合體(ti)結合，并且(qie)通過Ca2+和(he)鈣調
蛋白的(de)作用影(ying)響骨架(jia)蛋白的(de)穩定(ding)性，從而影(ying)響紅(hong)細胞的(de)形態(tai)。
13. 磷脂(phospholipids)
含有磷(lin)酸基團的(de)脂稱為磷(lin)脂，是細(xi)胞(bao)膜中含量最(zui)豐富(fu)和(he)具有特(te)性的(de)脂。動、植物(wu)細(xi)胞(bao)膜上都(dou)
有磷脂(zhi)， 是膜脂(zhi)的基本成(cheng)分，
約(yue)占膜(mo)脂的50%以上(shang)。磷脂分子的極性端是(shi)各種磷脂酰堿基， 稱(cheng)作(zuo)頭部。它們多數通過甘油(you)
基團與非極(ji)性端(duan)相連。磷脂又(you)分為兩大類(lei):
甘油磷(lin)(lin)脂(zhi)(zhi)和鞘磷(lin)(lin)脂(zhi)(zhi)。甘油磷(lin)(lin)脂(zhi)(zhi)包括磷(lin)(lin)脂(zhi)(zhi)酰(xian)乙醇(chun)胺(an)、磷(lin)(lin)脂(zhi)(zhi)酰(xian)膽堿(卵(luan)磷(lin)(lin)脂(zhi)(zhi))、磷(lin)(lin)脂(zhi)(zhi)酰(xian)肌醇(chun)等(deng)。
磷脂(zhi)分子的疏水(shui)端是兩條長短不一(yi)的烴鏈， 稱為尾部， 一(yi)般含有14～24個偶(ou)數碳(tan)原子。其中一(yi)
條烴(jing)鏈常含有一個或數(shu)個雙鍵，
雙(shuang)鍵的(de)存(cun)在造成(cheng)這條不飽和鏈有一定(ding)角度的(de)扭轉。
磷脂烴鏈(lian)的(de)長度(du)和不(bu)飽(bao)和度(du)的(de)不(bu)同可以(yi)影響磷脂的(de)相(xiang)互(hu)位置，
進而影響膜的(de)流(liu)動性。各種磷(lin)脂頭(tou)部基(ji)團的(de)大(da)小、形狀(zhuang)、電荷的(de)不同則與磷(lin)脂-蛋白質的(de)相
互作用有關。
14. 膽固醇(cholesterol)
膽固(gu)醇存在于真核(he)細胞(bao)膜(mo)中。膽固(gu)醇分(fen)子由三部(bu)分(fen)組成: 極性的頭部(bu)、非極性的類固(gu)醇環(huan)結(jie)
構和一個非(fei)極性的碳氫尾部。膽固醇的分子(zi)較其他(ta)膜脂(zhi)要(yao)小，
雙親媒性也較低。膽固醇的(de)親水(shui)(shui)頭部朝向膜的(de)外側，疏水(shui)(shui)的(de)尾部埋在脂雙層的(de)中央。膽固醇
分子是扁平和環狀的，對磷脂的脂肪酸尾部的運動具有干擾作用，所以膽固醇對調節膜的流動性、
加強膜的(de)穩定性(xing)有重要作用。
動物細(xi)胞(bao)膜膽(dan)固醇的含(han)量較高(gao)，有的占膜脂的50%，大多數(shu)植(zhi)物細(xi)胞(bao)和(he)細(xi)菌細(xi)胞(bao)質膜中沒有膽(dan)
固(gu)醇，酵母細胞膜中是麥(mai)角固(gu)醇。
15. 脂質體(liposome)
將(jiang)少量的磷脂放在水(shui)溶液中，它能(neng)夠自我裝配成(cheng)脂雙層(ceng)的球狀結構(gou)，這種結構(gou)稱為脂質體(ti)，所
以脂質體是人工(gong)制備(bei)的連續(xu)脂雙層的球形脂質小囊(nang)。脂質體可(ke)作(zuo)為生(sheng)物膜的研(yan)究模型，并可(ke)作(zuo)為
生物大分(fen)子(zi)(DNA分(fen)子(zi))和(he)藥(yao)物的運載體，因此(ci)脂(zhi)質(zhi)體是研究膜脂(zhi)與膜蛋白及(ji)其生物學性質(zhi)的極(ji)好
材料。在(zai)構建導彈人工脂質(zhi)體(ti)時，不僅(jin)要將被運載的分子或藥物包入脂質(zhi)體(ti)的內部水相，同時要在(zai)
脂(zhi)質(zhi)體(ti)的膜上做(zuo)些修飾，如插(cha)入抗體(ti)便(bian)于(yu)脂(zhi)質(zhi)體(ti)進(jin)入機體(ti)后尋靶。
16. 整合(he)蛋白(integral protein)
又稱內在蛋白(intrinsic protein)、跨膜(mo)蛋白(transmembrane protein)，
部分或全部鑲嵌在細胞膜中(zhong)或內外兩(liang)側(ce)，以非極性氨(an)基酸與脂雙(shuang)分子層的非極性疏水區(qu)相(xiang)
互作用而結合在質膜上(shang)。實(shi)際上(shang)，整合蛋白幾乎都是完全穿過脂雙層(ceng)的蛋白，親水(shui)部分暴露(lu)在膜的
一側或兩側表面;
疏(shu)水(shui)(shui)區同脂雙分子層的疏(shu)水(shui)(shui)尾部相互作用;整合蛋白所含疏(shu)水(shui)(shui)氨(an)基酸的成(cheng)分較高。跨膜蛋白
可再分(fen)為單次跨(kua)膜、多次跨(kua)膜、多亞(ya)基跨(kua)膜等。跨(kua)膜蛋白一(yi)般含25%～50%的α螺旋(xuan)，
也有β折疊(die)，如(ru)線粒(li)體外膜和(he)細(xi)菌質膜中(zhong)的孔蛋白。
17. 外(wai)周蛋白(peripheral protein)
又稱附著蛋(dan)白((protein-attached)。這種蛋(dan)白完(wan)全外露在(zai)脂雙層(ceng)的內外兩(liang)側，主(zhu)要是通過非(fei)共
價健附著(zhu)在脂的極(ji)性頭部(bu)，
或整合蛋白親(qin)水區(qu)的(de)一側， 間接與膜結合。
外周蛋(dan)白可用高鹽或堿(jian)性pH條(tiao)件分離。實際上(shang)，有時外周蛋(dan)白與整合蛋(dan)白是難以區分的，因為
許多膜蛋白是由多亞基(ji)組成的，其中(zhong)有的亞基(ji)插入在脂雙層，有些亞基(ji)則是外周蛋白。
外周蛋白為水(shui)溶性(xing)， 占(zhan)膜蛋白總(zong)量的20%～30%， 在紅細(xi)胞中占(zhan)50%，
如紅細(xi)胞的血(xue)影蛋(dan)白和錨定(ding)蛋(dan)白都是外周蛋(dan)白。外周蛋(dan)白可以增加膜的強度，或是作為酶起
某種(zhong)特定的(de)反應，或是參與信(xin)號(hao)分子的(de)識(shi)別和信(xin)號(hao)轉導。
18. 脂(zhi)錨(mao)定蛋白(lipid-anchored)
又稱脂連接蛋白(lipid-linked
protein)，通過共價健(jian)的方式同(tong)脂分子結合(he)，位于(yu)脂雙層的外側(ce)。同(tong)脂的結合(he)有兩種(zhong)方式，一
種(zhong)是(shi)蛋白質直(zhi)接(jie)結合(he)于脂雙分子層(ceng)，另一(yi)種(zhong)方(fang)式是(shi)蛋白并不直(zhi)接(jie)同(tong)脂結合(he)，而(er)是(shi)通過一(yi)個糖分子
間接同脂結合。
通(tong)過與糖的連接(jie)被錨定在膜脂上的蛋白質主(zhu)要(yao)是通(tong)過短的寡糖與包(bao)埋在脂雙層(ceng)外葉中的糖
基磷脂酰肌醇(glycosylphophatidylionositol，GPI)相連而被(bei)錨定在(zai)質膜(mo)的外側。之(zhi)所(suo)以(yi)能夠在(zai)膜(mo)上發
現這類脂錨定蛋白(bai)，是因(yin)為用特異(yi)識別和切(qie)割含有肌醇磷(lin)脂的磷(lin)脂酶處理細胞膜能釋放出(chu)蛋白(bai)質。
這類脂錨定(ding)蛋(dan)(dan)白通常是膜受(shou)體、酶和細胞粘著分子。一種很少見的貧血�陣發(fa)性(xing)血紅蛋(dan)(dan)白夜尿
就是GPI合成缺陷，導致紅細胞容易破裂(lie)所至。
另一(yi)類(lei)存在于細胞質面脂錨(mao)定蛋白是通過長的包埋在脂雙層中的碳(tan)氫鏈(lian)進行(xing)錨(mao)定的。目前
至少發現兩種蛋(dan)白(bai)(Src
和Ras)是通(tong)過這(zhe)種(zhong)方式被錨定在(zai)質膜的細胞質面(mian)，提示這(zhe)種(zhong)錨定方式與細胞從正常狀(zhuang)態向惡
性狀態轉化有關。
19. 片(pian)層結構模(mo)型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和(he)Hugh
Davson所提出，又(you)稱或三明(ming)治(zhi)式模型(xing)。該模型(xing)認為(wei)膜的骨架是(shi)脂肪(fang)形成的脂雙(shuang)層(ceng)結構，脂雙(shuang)
層(ceng)的內外兩(liang)側(ce)都是由一層(ceng)蛋(dan)白(bai)質包(bao)被(bei)，即蛋(dan)白(bai)質-脂-蛋(dan)白(bai)質的三層(ceng)結構，內外兩(liang)層(ceng)的蛋(dan)白(bai)質層(ceng)都非常(chang)
薄。并且(qie)，蛋(dan)白層是以非折疊、完全伸展的(de)(de)肽鏈形(xing)式包在(zai)脂雙層的(de)(de)內外兩側。1954年(nian)對該模型進行
了修改(gai)：膜上有一些二維伸展(zhan)的(de)(de)孔，孔的(de)(de)表面(mian)也是由蛋白質包被的(de)(de)，這樣(yang)使孔具有極性，可提高水(shui)對(dui)
膜的通透性。
這(zhe)一(yi)模型是第一(yi)次用分子術語描述的結構， 并將(jiang)膜結構同所觀(guan)察到的生物(wu)學理(li)化性(xing)質聯(lian)系起
來(lai)， 對后來(lai)的研究(jiu)有很大(da)的啟發。
20. 單(dan)位膜(mo)模型(unit membrane model)
1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據電(dian)子顯微鏡的觀察，發現細胞膜是類(lei)似鐵軌結構
(“railroad track”)，
兩條(tiao)暗(an)線(xian)被(bei)一條(tiao)明亮的帶隔開，顯示暗(an)---明---暗(an)的三層，總厚度為7.5 nm，中(zhong)間層為3.5
nm，內(nei)外兩層各(ge)為2
nm。并(bing)推測:暗層(ceng)是蛋白質， 透(tou)明層(ceng)是脂，并(bing)建議將這種結構(gou)稱為單位膜。
單(dan)位膜模(mo)(mo)型是在(zai)片(pian)層結(jie)構模(mo)(mo)型的(de)基(ji)礎上發展起(qi)來的(de)另一個重要模(mo)(mo)型。它與(yu)片(pian)層結(jie)構模(mo)(mo)型有
許(xu)多相同之處(chu)，最重要的修(xiu)改是膜脂雙分(fen)子層內外兩(liang)側蛋白質存在的方式不同。單位膜模型強(qiang)調
的(de)是蛋(dan)白質(zhi)為單層伸展的(de)β折疊片狀，
而不(bu)是(shi)球形蛋(dan)白。另外(wai)，單位膜(mo)(mo)模型還(huan)認為膜(mo)(mo)的外(wai)側表面的膜(mo)(mo)蛋(dan)白是(shi)糖(tang)蛋(dan)白，而且膜(mo)(mo)蛋(dan)白在兩
側的(de)(de)分(fen)布是不對(dui)稱的(de)(de)。這一模型(xing)能夠解(jie)釋細胞質膜(mo)的(de)(de)一些基本特性，例如質膜(mo)有(you)很(hen)高的(de)(de)電阻，這
是由于膜脂的非極性端(duan)的碳(tan)氫(qing)化合物是不良導體的緣(yuan)故；再如由于膜脂的存在(zai)，使它對脂溶(rong)性強
的非(fei)極性(xing)(xing)分子(zi)有(you)較高的通透性(xing)(xing)，而脂溶性(xing)(xing)弱的小(xiao)分子(zi)則不易透過膜。
單位(wei)膜也有一些不足∶首先該模型把(ba)膜看(kan)成是(shi)靜止(zhi)的，無(wu)法說明膜如(ru)何適應細(xi)胞生命活動的
變(bian)化；其二，不(bu)同(tong)的膜其厚度不(bu)都是7.5
nm，一(yi)般在5～10 nm之間；其三，如果(guo)蛋白質是伸展的，
則(ze)不能解釋酶(mei)的活(huo)性同構型的關系。還(huan)有(you)，該模型也不能解釋為(wei)什么有(you)的膜蛋白很容易被
分離，有(you)些則很難。
21. 流(liu)動鑲(xiang)嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson
總結了當(dang)時有關膜結構模型及(ji)各種(zhong)研究新(xin)技(ji)術的成(cheng)就，提(ti)出了流動鑲嵌模型，認(ren)為球形膜
蛋白分子以(yi)各種(zhong)鑲(xiang)嵌形式(shi)與(yu)脂雙(shuang)分子層相結合，
有(you)的附在內(nei)外表面(mian)， 有(you)的全(quan)部(bu)或部(bu)分嵌入膜中， 有(you)的貫穿膜的全(quan)層， 這(zhe)些大(da)多是功能蛋白。
流(liu)動相嵌模(mo)型(xing)有兩(liang)個主要特點。其一(yi)，蛋白質不是(shi)伸展的片層，而是(shi)以折疊的球形鑲嵌在脂雙
層中，蛋(dan)白(bai)(bai)質與膜脂的(de)結合程度(du)取決于(yu)膜蛋(dan)白(bai)(bai)中氨基(ji)酸的(de)性(xing)質。第二個(ge)特點就是膜具有一定的(de)流(liu)動
性(xing)，不再是封閉的片狀(zhuang)結(jie)構，以適應細胞各種功(gong)能(neng)的需要。
這一模型強調了膜(mo)的流動由(you)性和不對稱(cheng)性，較好地(di)體現細胞的功能特點(dian)，被廣泛(fan)接(jie)受，也得到許
多實驗的支持。后來又發現碳水化合物是(shi)以(yi)糖脂或糖蛋白(bai)的形式存在于膜(mo)的外側表面。
22. 孔蛋白(bai)(porin)
孔(kong)蛋(dan)白(bai)是存在(zai)于細菌質膜(mo)的(de)外膜(mo)、線粒體和葉綠(lv)體的(de)外膜(mo)上的(de)通道蛋(dan)白(bai)，它們允許較大的(de)分
子通(tong)過(guo)，其(qi)中線粒體孔蛋(dan)白(bai)可通(tong)過(guo)的(de)較大分子為6000道爾頓，而葉(xie)綠體的(de)孔蛋(dan)白(bai)則可通(tong)過(guo)相對(dui)分子
質量(liang)在10，000到(dao)13，000之間(jian)的物質。
孔蛋白(bai)是膜整(zheng)合蛋白(bai)，它的(de)膜脂結合區與其他的(de)跨膜蛋白(bai)不同，不是α螺旋，而是β折疊。
23. 冰凍(dong)斷裂(lie)(freeze fracture)
一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組(zu)織(zhi)放(fang)在(zai)液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂
分割，通過金屬復形(xing)可進行電(dian)鏡觀察。
24. 膜蛋白放(fang)射性標記法(radioactive labeling procedure)
研究細(xi)胞(bao)膜(mo)蛋白分(fen)布(bu)不對稱的一種(zhong)方法(fa)。
實(shi)驗中首先要分離(li)細胞膜(mo)，然后(hou)用乳過(guo)氧化物酶進(jin)行膜(mo)蛋白標記。由于過(guo)氧化物酶的分子較
大(da)而不能透過細胞(bao)膜(mo)，這樣(yang)可(ke)以用(yong)于標(biao)(biao)記膜(mo)外(wai)表面的(de)蛋白，包(bao)括(kuo)外(wai)周蛋白和整(zheng)合(he)蛋白的(de)外(wai)部分。標(biao)(biao)
記后(hou)，分離(li)膜蛋(dan)白，電泳分離(li)和放射自顯影(ying)進行鑒定(ding)。若(ruo)是要標記膜內(nei)側的蛋(dan)白，則需將膜置于低離(li)
子(zi)強度的(de)溶液(ye)中以提高膜的(de)通透性(xing)，使(shi)乳過(guo)氧化(hua)物(wu)酶(mei)進(jin)(jin)入膜泡進(jin)(jin)行內側蛋(dan)白的(de)標(biao)記。
25. 相變(phase transition)
膜(mo)的(de)(de)流動(dong)鑲嵌模型(xing)說(shuo)明生物膜(mo)是一種動(dong)態(tai)的(de)(de)結(jie)構， 具(ju)有膜(mo)脂的(de)(de)流動(dong)性(fluidity)和膜(mo)蛋白(bai)的(de)(de)運
動(dong)性(xing)(mobility)。
膜的(de)(de)流動性主(zhu)要(yao)是由(you)膜的(de)(de)雙脂層的(de)(de)狀(zhuang)態變化引起(qi)的(de)(de)。在生理條件(jian)下(xia)， 膜脂多(duo)呈液晶態， 溫度(du)
下降至(zhi)某點， 則變為晶態(tai)。一定溫度下，
晶態又可溶解(jie)再變(bian)成液晶態。這種臨界溫度(du)稱為相變(bian)溫度(du)， 在不(bu)同溫度(du)下(xia)發生的膜脂狀態的
改變(bian)稱(cheng)為相變(bian)(phase transition)。
26. 側向擴散(lateral diffusion)
又稱側向遷移。在同一單層內的脂分子經常互相換位， 其速度(du)相當快，
有(you)人推測(ce)磷脂(zhi)以這種方式從細胞一(yi)端(duan)擴散到另一(yi)端(duan)只需1～2秒(miao)。這種運動始終保持(chi)脂(zhi)分子(zi)
在質膜中的(de)(de)排布方(fang)向(xiang)(xiang)，親水的(de)(de)基團(tuan)朝(chao)向(xiang)(xiang)膜表面，疏水的(de)(de)尾指向(xiang)(xiang)膜的(de)(de)內(nei)部。
27. 翻轉(zhuan)擴散(san)(transverse diffusion)
又(you)稱為(wei)翻(fan)轉(flip-flop)。它(ta)是指脂(zhi)(zhi)分子從脂(zhi)(zhi)雙層的一個層面翻(fan)轉至另一個層面的運動。磷脂(zhi)(zhi)
發生(sheng)翻(fan)轉運(yun)動時，磷脂的(de)親水頭部基團必須克服內部疏水區的(de)阻力，這在熱力學上是(shi)不利的(de)。但是(shi)
有些(xie)細(xi)胞含有翻(fan)轉(zhuan)酶(flipase)能夠促使某些(xie)磷(lin)脂(zhi)從膜脂(zhi)的一葉翻(fan)轉(zhuan)到另一葉，所(suo)以這些(xie)酶在維持膜
脂的不(bu)對(dui)稱(cheng)分布中起(qi)重要作用(yong)。
28. 細(xi)胞融合(cell fusion)
自(zi)發條件下或(huo)人工(gong)誘導下，
兩個(ge)不(bu)同基(ji)(ji)因型的細(xi)胞(bao)或原生(sheng)質體融合形成一個(ge)雜(za)種細(xi)胞(bao)。基(ji)(ji)本過程包括細(xi)胞(bao)融合導(dao)致異
核(he)體(heterokaryon)的(de)形成，
異核(he)(he)體通過細胞有(you)(you)絲(si)分裂導(dao)致核(he)(he)的(de)融合， 形成(cheng)單核(he)(he)的(de)雜(za)種細胞。有(you)(you)性生(sheng)殖時發生(sheng)正常(chang)的(de)細胞
融(rong)合， 即由兩個配子(zi)融(rong)合成(cheng)一個合子(zi)。
人、鼠(shu)細胞融(rong)合實驗分三步進行∶首先用熒(ying)光染料標記(ji)抗體∶將(jiang)小鼠(shu)的抗體與發(fa)綠色熒(ying)光
的熒光素(fluorescin)結合，
人的(de)抗(kang)體與發紅色(se)熒光的(de)羅丹(dan)明(rhodamine)結合(he)；第二(er)步是將小(xiao)鼠細(xi)胞和人細(xi)胞在滅活(huo)的(de)
仙臺病毒的誘導下(xia)進(jin)行融合；較后一步將標記的抗(kang)體加入到融合的人、鼠細胞中，讓這些標記抗(kang)
體同融合(he)細胞膜上相應的抗原結合(he)。開(kai)始(shi)，融合(he)的細胞一半是紅(hong)色，
一半是綠色。在37℃下(xia)40分鐘(zhong)后，
兩種(zhong)顏色的(de)熒(ying)光在(zai)(zai)融合的(de)雜種(zhong)細胞表(biao)面(mian)呈均勻分布，這(zhe)說明抗原蛋白在(zai)(zai)膜平面(mian)內經擴(kuo)散運
動而重新(xin)分布。這種過程(cheng)不需(xu)要ATP。如果將(jiang)對(dui)照(zhao)實驗(yan)的(de)融(rong)合細胞(bao)置(zhi)于低(di)溫(1℃)下培育，
則(ze)抗原(yuan)蛋白基本停(ting)止運動。這一實(shi)驗結(jie)果令人信(xin)服地證明了(le)膜整(zheng)合蛋白的側向擴散運動。
29. 成斑(patching)、成帽(capping)反應
淋巴細(xi)胞(bao)通過產(chan)生(sheng)抗體對(dui)外(wai)源蛋(dan)白進行應(ying)答，抗體分子位(wei)于細(xi)胞(bao)質膜上。蛋(dan)白質能夠在(zai)不同(tong)
的(de)動物中誘(you)導產生(sheng)抗(kang)體(ti)，如果將(jiang)小鼠(shu)(shu)的(de)抗(kang)體(ti)注入(ru)兔子(zi)中，兔子(zi)將(jiang)會產生(sheng)抗(kang)小鼠(shu)(shu)抗(kang)體(ti)的(de)抗(kang)體(ti)。可以(yi)從(cong)
兔(tu)子的(de)血液中分離這種抗體(ti)，并將這種抗體(ti)共價連接(jie)到熒(ying)光染料上，就可以通過(guo)熒(ying)光顯(xian)微(wei)鏡(jing)進(jin)行(xing)觀
察。
當兔子的(de)(de)抗小鼠的(de)(de)抗體與小鼠的(de)(de)淋(lin)巴細(xi)胞(bao)混(hun)合時，帶有標(biao)記的(de)(de)抗體就會同小鼠淋(lin)巴細(xi)胞(bao)質膜
上的(de)抗(kang)體結(jie)合，并分(fen)布(bu)在整個淋(lin)巴細胞的(de)表面，但很(hen)快(kuai)就會成塊或成斑。導致這種現象的(de)原因是抗(kang)
體是多價的，每一(yi)個(ge)兔(tu)子的抗體能夠同小鼠細胞質膜表面的多個(ge)抗體分(fen)子反應，也(ye)就是說小鼠的每
一個膜抗(kang)體(ti)(ti)將同多個兔(tu)子的(de)抗(kang)體(ti)(ti)反(fan)應。這樣，
在小(xiao)鼠淋巴細胞的細胞質膜(mo)表(biao)面形成“兔抗小(xiao)鼠抗體分(fen)子-小(xiao)鼠膜(mo)結合抗體”的斑。斑逐漸
聚(ju)集擴大，當小(xiao)鼠(shu)淋巴細胞質膜表(biao)面抗(kang)體全部同兔子的抗(kang)小(xiao)鼠(shu)抗(kang)體結合后，將會在細胞表(biao)面的一側
形成“帽子”結構，較后通過內吞作用進入(ru)細(xi)胞。很顯然(ran)，如果(guo)小鼠細(xi)胞質膜中的(de)抗體蛋(dan)白(bai)不能自
由的(de)(de)進行(xing)側(ce)向擴散的(de)(de)話，斑和(he)帽(mao)都是不能形成的(de)(de)。
30. 光(guang)脫色熒(ying)光(guang)恢復(fu)技術(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)
研究膜(mo)流動性的一(yi)種(zhong)方(fang)法。首(shou)先(xian)用(yong)熒光物質標記膜(mo)蛋白或膜(mo)脂， 然(ran)后用(yong)激光束照射細胞表面
某一區域，
使被照(zhao)射(she)區域(yu)的(de)熒(ying)光(guang)淬滅(mie)變暗形成一個(ge)漂白(bai)斑(ban)。由于膜的(de)流動性，漂白(bai)斑(ban)周(zhou)圍(wei)的(de)熒(ying)光(guang)物質隨
著膜(mo)蛋白(bai)或膜(mo)脂的流動逐漸將漂白(bai)斑覆蓋，使淬滅區域的亮度逐漸增加，
較后恢復到與周(zhou)圍的熒光(guang)(guang)光(guang)(guang)強度相等。
細胞膜蛋白的(de)標記方(fang)法有很多(duo)種。可以用非特異(yi)性的(de)染料，如異(yi)硫(liu)氰酸熒光素(fluorescein
isothiocyanate，FITC)將(jiang)細胞膜(mo)蛋白全部進行標(biao)記。也可用特異性的探(tan)針(zhen)，如熒光抗體，標(biao)記特
異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標記(ji)就(jiu)可用(yong)激光(guang)束進行局部(bu)照射處理，使熒(ying)光(guang)脫(tuo)色(se)，形成直徑約為1μm
的(de)白(bai)斑(ban)。若(ruo)是可移動(dong)的(de)膜蛋白(bai)，則會因蛋白(bai)的(de)移動(dong)，使白(bai)斑(ban)消失，若(ruo)是不(bu)能移動(dong)的(de)蛋白(bai).則白(bai)斑(ban)不(bu)會消
失。
根據熒光恢復的速(su)度，
可(ke)推(tui)算(suan)膜脂的擴(kuo)散速度(du)為(wei)每秒鐘為(wei)幾個微(wei)米(mi)，而膜蛋白的擴(kuo)散速度(du)變化幅度(du)較大，少數膜
蛋白(bai)的擴散速(su)(su)度(du)可(ke)達到膜脂的速(su)(su)度(du)，大多數蛋白(bai)的擴散速(su)(su)度(du)都(dou)比膜脂慢，還有一些膜蛋白(bai)完全限
于某一(yi)個區域(yu)。正是這種限制，使膜形成一(yi)些特定的膜微區(membrane
domain)，這(zhe)些微區具有不同的(de)蛋(dan)白組成(cheng)和功能。這(zhe)實際(ji)上是膜蛋(dan)白不對(dui)稱分(fen)布帶來膜功能的(de)
不對稱。
FRAP技術(shu)也有它(ta)的不足之處(chu)。第一，它(ta)只能檢測膜蛋(dan)白(bai)的群體移動，而不能觀察單個蛋(dan)白(bai)的
移動。其次(ci)，它不(bu)能證明膜(mo)蛋(dan)白在(zai)移動時是(shi)否受局(ju)部條件的(de)限制。為了克服這些(xie)不(bu)足，發展了單顆
粒(li)示(shi)綜(zong)(single-particle
tracking，SPT)技術，可以用抗體金(jin)(直(zhi)徑(jing)15～40 nm)來標記(ji)單個膜蛋(dan)白，然后通(tong)過(guo)計算機(ji)控制的(de)
攝像顯微鏡(jing)進行觀察。
31. 電子自旋(xuan)共振譜技術(electron spin-resonance spectroscopy，ESR)
證明膜(mo)脂流動性的一(yi)種方(fang)法。在該技(ji)術中將一(yi)個含有不配(pei)對的電子基(ji)團(tuan)(通(tong)常是硝基(ji)氧基(ji)團(tuan))
加到(dao)磷脂(zhi)的脂(zhi)肪酸尾(wei)端，這就是所謂(wei)的自(zi)旋標記(spin-label
)。當將這種(zhong)脂暴露于外加(jia)磁(ci)場時，由于不配對(dui)電(dian)子基(ji)團的存(cun)在，它能夠自旋產(chan)生順磁(ci)場信(xin)
號，這種共振(zhen)(zhen)能夠被儀器檢測(ce)獲得共振(zhen)(zhen)譜。如果(guo)被標記的脂(zhi)位于脂(zhi)雙(shuang)層，根據共振(zhen)(zhen)譜就(jiu)可以判斷
膜脂的流動性。
32. 細胞運輸(cellular transport)
這種運輸主要是細(xi)胞與環境(jing)間(jian)的(de)物(wu)質交換，包括細(xi)胞對營養(yang)物(wu)質的(de)吸收(shou)、原材料的(de)攝取(qu)和代
謝廢物的(de)排(pai)除(chu)及(ji)產物的(de)分泌(mi)。如細胞從血液中吸收葡(pu)萄糖(tang)以及(ji)細胞質膜上(shang)的(de)離子泵將Na+泵出、
將(jiang)K+泵入細胞都屬(shu)于這種運輸范疇。
33. 胞內運輸(intracellular transport)
是真核生(sheng)物(wu)細胞(bao)內(nei)膜(mo)結合細胞(bao)器與細胞(bao)內(nei)環境進行的物(wu)質交換。包(bao)括細胞(bao)核、線粒(li)體、葉
綠體、溶酶體、過氧化物(wu)酶體、高爾基體和內質網(wang)等與細胞內的物(wu)質交(jiao)換(huan)。
34. 轉細(xi)胞運輸(shu)(transcellular transport)
這種運輸不僅僅是物質進出細(xi)胞，而(er)是從(cong)細(xi)胞的(de)一側進入，從(cong)另一側出去，實際上是穿越細(xi)胞的(de)
運輸(shu)。在多細胞生(sheng)物中，整個細胞層作(zuo)為半(ban)滲透性(xing)的障礙，而不僅(jin)僅(jin)是細胞質(zhi)膜。如(ru)植物的根部(bu)細
胞負責(ze)吸收水(shui)份和礦物鹽，
然后將它們運(yun)(yun)輸到其他(ta)組(zu)織(zhi)即是這種運(yun)(yun)輸。
35. 膜運輸(shu)蛋(dan)白(membrane transport protein)
膜運(yun)輸蛋白(bai)是膜整合(he)蛋白(bai)， 或是大的跨膜分子復(fu)合(he)物(wu)，
功能是參(can)(can)與被動運(yun)輸(促(cu)進(jin)擴散)或(huo)主動運(yun)輸(運(yun)輸泵)。參(can)(can)與促(cu)進(jin)擴散的膜運(yun)輸蛋白雖然沒有
酶活性，
但是具(ju)有(you)酶催(cui)化的特點，如可達到較(jiao)高速(su)率、具(ju)有(you)特異性和(he)競爭抑制等，因(yin)此(ci)，運輸(shu)蛋(dan)白又被(bei)稱(cheng)
為透(tou)性酶(permease)。
36. 離子載(zai)體(ionophore)
離(li)子載(zai)(zai)體(ti)是一些能夠極大(da)提(ti)高膜對某些離(li)子通透(tou)性的載(zai)(zai)體(ti)分子。大(da)多(duo)數離(li)子載(zai)(zai)體(ti)是細菌產
生的抗生素，它們能(neng)夠殺死某(mou)些微生物，其作(zuo)用機制就(jiu)是提高了靶細胞膜通透性，使(shi)得靶細胞無法維
持細(xi)胞內(nei)離(li)子的正常濃度梯度而死亡(wang)，所以(yi)離(li)子載體并非是自(zi)然狀態下(xia)存在于膜(mo)中的運(yun)輸蛋白，而
是人(ren)工用來研(yan)究膜運輸(shu)蛋白的一個概念。根(gen)據改變(bian)離子通透性的機制不(bu)同，將離子載體分為兩種類(lei)
型:通道(dao)形成(cheng)離子載體(channel-forming
ionophore)和(he)離子運載的離子載體(ti)(ion-carrying ionophore)。
37. 短桿(gan)菌肽(tai) A(gramicidin A)
是(shi)一種(zhong)由15個氨基酸組成的線性肽，其中8個是(shi)L-氨基酸，7個是(shi)D-氨基酸， 它具有疏水的側鏈，
兩個分子在(zai)一起形成跨膜的通道，
所以是一(yi)種形成通道的離子載體，它(ta)能夠(gou)有(you)選(xuan)擇地將單價陽離子順電化(hua)學梯度通過膜，不
過它并不顯著提高(gao)運輸速度。可被短桿菌肽
A離子(zi)通道運輸(shu)的陽離子(zi)有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
38. 纈氨霉(mei)素(valinomycin)
是(shi)一種由12個氨基酸組(zu)成的(de)環(huan)形(xing)小(xiao)肽(tai)，它(ta)是(shi)一種脂溶性(xing)的(de)抗生素。將纈氨霉素插入脂質體
后，通(tong)過環的疏水(shui)面與脂雙層相連，
極性的內(nei)部能精(jing)確地固定K+。它在一側(ce)結(jie)合K+，然后向內(nei)側(ce)移(yi)動(dong)通過脂雙層，
在另一(yi)側將K+釋放到細胞(bao)內。纈氨(an)酶素可使(shi)K+的(de)擴(kuo)散(san)速率提高(gao)100，000倍，但是它(ta)不能有
效地提高(gao)Na+的擴散速(su)度(du)。
39. 擴散(diffusion)
是指物質沿著濃度(du)(du)梯度(du)(du)從半透性(xing)膜濃度(du)(du)高的一(yi)(yi)側向低濃度(du)(du)一(yi)(yi)側移動的過程，通常把這(zhe)種過
程稱為簡單(dan)擴(kuo)散(san)。這種移動方(fang)式是單(dan)個分(fen)子的隨機運動，無論開始的濃(nong)度有(you)多高，擴(kuo)散(san)的結果是
兩邊(bian)的(de)濃(nong)度(du)達到(dao)平衡。雖然這種移動(dong)不需要消耗能量，主要是依靠擴(kuo)散物質自身的(de)力量，但從(cong)熱
力學(xue)考(kao)慮，它利用(yong)的是自由能。如(ru)果改(gai)變(bian)膜兩側的條件，如(ru)加熱或加壓，就有可能改(gai)變(bian)物質的流
動(dong)方向，其原因就(jiu)是改變了自(zi)由(you)能(neng)。所以，擴散(san)是物質從自(zi)由(you)能(neng)高的一側(ce)向自(zi)由(you)能(neng)低的一側(ce)流
動。
40.滲透(osmosis)
是指水(shui)分子(zi)以及溶劑通過半透性膜的(de)擴散。水(shui)的(de)擴散同樣是從自由能高的(de)地方向自由能低
的(de)地方移(yi)動，如果考(kao)慮到(dao)溶(rong)質(zhi)的(de)話(hua)，水是(shi)從溶(rong)質(zhi)濃(nong)(nong)度(du)低的(de)地方向溶(rong)質(zhi)濃(nong)(nong)度(du)高(gao)的(de)地方流動。
41. 簡單擴(kuo)散(simple diffusion)
簡單(dan)擴散(san)是被動運輸的(de)基本(ben)方式，不(bu)需要膜蛋(dan)白(bai)的(de)幫助，也不(bu)消耗ATP，而只靠(kao)膜兩側保持一定
的(de)濃(nong)度差，通過(guo)擴散(san)發生的(de)物質運(yun)輸。
簡單擴散的限制(zhi)因素是物質(zhi)的脂溶性、分子大(da)小和帶電性。
一般說來，
氣體分(fen)子(zi)（如O2、CO2、N2）、小的不帶電(dian)的極性(xing)分(fen)子(zi)（如尿素、乙(yi)醇）、脂溶性(xing)的分(fen)子(zi)
等易通(tong)(tong)過(guo)質膜，大的(de)不(bu)帶(dai)電的(de)極(ji)性分子（如葡萄糖）和各種帶(dai)電的(de)極(ji)性分子都(dou)難以通(tong)(tong)過(guo)質膜。
42. 促進擴(kuo)散(facilitated diffusion)
促進擴散又稱(cheng)易化(hua)擴散、協助(zhu)擴散，或幫助(zhu)擴散。是(shi)指非脂溶性物(wu)質或親水性物(wu)質，
如氨基酸、糖(tang)和金屬(shu)離子等借(jie)助細(xi)胞膜上的膜蛋白的幫助順濃(nong)度(du)梯度(du)或順電(dian)化學(xue)濃(nong)度(du)梯度(du)，
不消耗(hao)ATP進入膜內的一種運(yun)輸方式(shi)。
促進擴散同(tong)簡單擴散相比，具有以下一些特(te)點∶
① 促進擴(kuo)散需要(yao)膜(mo)蛋白的幫(bang)助，并且比(bi)簡單擴(kuo)散的速度要(yao)快幾個數(shu)量級。
② 簡單擴散的速率與溶(rong)質的濃(nong)度成正比，而(er)膜蛋(dan)白幫(bang)助的促(cu)進(jin)擴散可以達(da)到較大值， 當溶(rong)質
的(de)跨(kua)膜濃度(du)差達到一(yi)定程(cheng)度(du)時，促進擴散的(de)速度(du)不再提高。
③
在簡(jian)單擴(kuo)散中，結構上相似(si)的(de)分子以(yi)基本(ben)相同的(de)速度(du)通過膜，而(er)在促(cu)進擴(kuo)散中，運(yun)輸(shu)蛋白具有(you)高
度的(de)選擇性。如運(yun)輸(shu)蛋白能夠幫(bang)助葡萄糖(tang)(tang)快速運(yun)輸(shu)，但不幫(bang)助與葡萄糖(tang)(tang)結構類(lei)似的(de)糖(tang)(tang)類(lei)運(yun)輸(shu)。
④
與簡單擴散不同，運輸(shu)蛋(dan)白的(de)促(cu)進擴散作(zuo)用也會(hui)受到各種抑(yi)制。膜運輸(shu)蛋(dan)白的(de)運輸(shu)作(zuo)用也會(hui)受到類
似于酶的競爭性抑制，以及蛋白質變性劑的抑制作(zuo)用。
43. 通道蛋(dan)白(channel protein)
通道蛋白是一類橫跨(kua)質膜，能使適宜大(da)小的分子及帶電荷的分子通過(guo)簡單的自由擴散運(yun)動，
從(cong)質(zhi)膜的(de)一(yi)側轉運到另一(yi)側。通道(dao)蛋白(bai)可以是(shi)單體蛋白(bai)，也可以是(shi)多亞基組成的(de)蛋白(bai)，它們都(dou)
是通過疏水的(de)氨基酸鏈進行重排，形成水性通道。通道蛋白本(ben)身(shen)并不直接(jie)與(yu)小的(de)帶電(dian)荷的(de)分子相互
作用，
這(zhe)些小的(de)帶(dai)電荷的(de)分(fen)子可以自由的(de)擴散通過由脂雙層中膜蛋白帶(dai)電荷的(de)親水(shui)區所形成的(de)水(shui)
性通道。通道蛋(dan)白的運輸作(zuo)用具(ju)有(you)選擇性，所以在細(xi)胞膜中有(you)各(ge)種不同的通道蛋(dan)白。通道蛋(dan)白參與(yu)
的只是(shi)(shi)被動(dong)運輸(shu)(shu)，在運輸(shu)(shu)過程中并不(bu)與被運輸(shu)(shu)的分(fen)子結合，也(ye)不(bu)會移動(dong)，并且是(shi)(shi)從高(gao)濃度(du)向低濃度(du)運
輸(shu)，所以(yi)運輸(shu)時不消(xiao)耗能量。
44. 電位-門控通道(voltage-gated channels)
這類(lei)通(tong)道的(de)構型變化(hua)依據細(xi)胞內外帶電離子(zi)的(de)狀態，主(zhu)要是(shi)通(tong)過膜電位的(de)變化(hua)使其構型發
生改變， 從而將“門”打開。在很(hen)多(duo)情況下(xia)，
門通道有其自己的關閉機制，
它能快速地自發關閉。開放往往只有(you)幾毫秒時(shi)間(jian)。在(zai)這短暫瞬息時(shi)間(jian)里，一(yi)些離(li)子、代謝物
或其(qi)它(ta)溶質順著濃度梯度自由擴散通過(guo)細胞(bao)膜(mo)。
電(dian)位(wei)-門(men)(men)控通道在神經細(xi)胞(bao)的(de)信號(hao)傳導中起主要作(zuo)用(yong)， 電(dian)位(wei)�門(men)(men)控通道也存在于其他的(de)一些
細胞，包括肌(ji)細胞、卵細胞、原(yuan)生動物(wu)和植物(wu)細胞。
45. 配(pei)體-門控(kong)通道(ligand gated channel)
這類通(tong)道在其細胞內(nei)或外的(de)特定配體（ligand）與膜受體結合時(shi)發(fa)生反應， 引起(qi)門(men)通(tong)道蛋白
的一種成分發生構型變化，
結果使(shi)“門(men)”打開(kai)。因此這類通(tong)(tong)道被稱為(wei)配(pei)體(ti)-門(men)控(kong)通(tong)(tong)道，它分為(wei)細胞內配(pei)體(ti)和(he)細胞外配(pei)體(ti)
兩種類型。
46. 脅迫(po)門控通(tong)道(stretch-gated channel)
這種通道(dao)的打(da)開(kai)受一(yi)種力的作用，聽覺毛狀細胞的離(li)子通道(dao)就是(shi)一(yi)個極(ji)好的例(li)子。聲音的
振動推(tui)開協迫門控(kong)通(tong)道，允許(xu)離(li)子進(jin)入(ru)毛狀細胞，這(zhe)樣建立起一種電信號，并且從毛狀細胞傳遞
到(dao)聽(ting)覺(jue)神經，然后傳遞(di)到(dao)腦。
47. 載體(ti)蛋白(bai)(carrier protein)
載體(ti)蛋白需要同被運輸(shu)的(de)(de)離子和分子結合，然后通過(guo)自(zi)身的(de)(de)構型變化或移動完(wan)成物(wu)質(zhi)運輸(shu)的(de)(de)
膜蛋(dan)白(bai)。載體蛋(dan)白(bai)促進(jin)擴散時(shi)同樣具(ju)有(you)高度的特(te)異性，其上有(you)結合點，只能與某一種物質進(jin)行暫時(shi)
性、可逆的結合和分離(li)。而且，一(yi)個特(te)定的載體(ti)只運(yun)輸一(yi)種類型(xing)的化學物質，
甚至(zhi)一種(zhong)分子或(huo)離子。
載體(ti)(ti)蛋(dan)白(bai)既(ji)參與被(bei)動的物(wu)質運(yun)輸(shu)，也參與主(zhu)動的物(wu)質運(yun)輸(shu)。由載體(ti)(ti)蛋(dan)白(bai)進行的被(bei)動物(wu)質運(yun)
輸，
不需要ATP提供能量(liang)。載體蛋白對物(wu)質的(de)轉運過(guo)程具有類似(si)于酶與底物(wu)作用(yong)的(de)動力學曲
線、可被類似物競爭性(xing)(xing)抑制、具有競爭性(xing)(xing)抑制等酶的(de)特性(xing)(xing)。但與酶不同的(de)是:
載體蛋白不對轉(zhuan)運分子作任何共價(jia)修(xiu)飾。
48. 水通(tong)道蛋白(bai)(aquaporin)
一種水的(de)分子(zi)通道。在動物和植物細(xi)胞中已經發現有幾種不同的(de)水通道蛋(dan)白。在動物細(xi)胞
中已經鑒定了水通道蛋白(bai)(bai)家族中的六(liu)個成(cheng)員(yuan)，在植(zhi)物(wu)中發現了具有(you)類似功能的蛋白(bai)(bai)質。膜(mo)的水通道
蛋白
AQP1是1988年(nian)發現(xian)的(de)，開始(shi)將這種蛋白(bai)稱為通道(dao)形成整合(he)蛋白(bai)(CHIP)，是人的(de)紅細胞膜的(de)一
種主要蛋白(bai)。它可(ke)以使紅細胞(bao)快速膨脹和(he)收縮以適應細胞(bao)間滲(shen)透性(xing)的(de)變化。AQP1蛋白(bai)也存(cun)在于
其(qi)他組(zu)織的(de)細(xi)胞中。AQP1及它(ta)的(de)同系物能夠(gou)讓水自(zi)由(you)通過(不必結合(he))，但(dan)是(shi)不允許離子或是(shi)其(qi)他
的小分子(包括蛋白質)通過。
AQP1是由(you)四個(ge)相同的(de)亞基構(gou)成(cheng)，每(mei)個(ge)亞基的(de)相對分子質量為28kDa，每(mei)個(ge)亞基有六個(ge)跨膜(mo)結構(gou)
域(yu)，在跨(kua)膜結(jie)構(gou)域(yu)2與3、5與6之(zhi)間有一(yi)個環狀結(jie)構(gou)，是水通(tong)過的通(tong)道。另外(wai)，AQP1的氨基端(duan)(duan)和羧基端(duan)(duan)
的(de)氨基酸序列是嚴格對稱的(de)，因此，同源(yuan)跨膜區(1，4、2，5、3，6)在質膜的(de)脂雙層(ceng)中的(de)方向相反。AQP1
對水的(de)(de)通透性受氯化汞的(de)(de)可逆性抑制，對汞的(de)(de)敏感位點是結構域5與6之(zhi)間的(de)(de)189位的(de)(de)半胱氨酸。其
他幾種AQP1與(yu)腎功能(neng)有關。
49. 運輸ATPase(transport ATPase)
能(neng)夠(gou)水(shui)解(jie)ATP，并(bing)利用ATP水(shui)解(jie)釋放出的能(neng)量驅(qu)動物質跨(kua)膜運(yun)輸的運(yun)輸蛋白稱為(wei)運(yun)輸ATPase，
由(you)于它(ta)們能夠進行逆濃度梯度運輸，
所以(yi)有(you)稱為(wei)泵。共有(you)四種類型的運(yun)輸ATPase:
① P型離子泵(P-type ion pump)，或稱P型ATPase
。此類運輸泵運輸時需要(yao)磷酸化(P是phosphorylation的縮寫)，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。
② V型泵(V-type pump)，或稱V型ATPase，主要(yao)位于小泡的膜上( V代表(biao)vacuole或vesicle)，
如溶(rong)酶體膜中(zhong)的H+泵， 運輸時需要(yao)ATP供能， 但(dan)不需要(yao)磷酸化。
③ F型(xing)泵(F-type pump)，或(huo)稱F型(xing)ATPase。這種泵主要存在于細菌質(zhi)膜(mo)、線粒(li)體(ti)膜(mo)和葉綠體(ti)的
膜中，
它們在能(neng)量轉(zhuan)換中起重要作用， 是氧化磷(lin)(lin)酸化或光(guang)合磷(lin)(lin)酸化偶聯(lian)因子(F即fector的縮寫)。F型
泵工作(zuo)時不會消耗ATP，
而是(shi)將ADP轉化成ATP， 但(dan)是(shi)它(ta)們在一定(ding)的條件下也會具有ATPase的活性。
④ ABC運輸蛋白(bai)(ATP-binding cassettle transportor)， 這是一大類以ATP供能的運輸蛋白(bai)，
已發現了100多種， 存在范圍很廣，包括細菌和(he)人。
50. 協同運輸(cotransport)
協同(tong)運輸(shu)(shu)又稱偶聯主動運輸(shu)(shu)，它不(bu)直接消耗ATP，但要間(jian)接利用自(zi)由能，并且也是(shi)逆(ni)濃度梯(ti)度
的運(yun)(yun)輸(shu)。運(yun)(yun)輸(shu)時需要先建立電化學梯度(du)，在動物細(xi)胞主要是靠鈉泵，在植物細(xi)胞則是由H+泵建
立的H＋質子梯度。
動物細胞中(zhong)，質膜上的(de)鈉泵和載(zai)體協作完成葡萄(tao)糖、氨基(ji)酸(suan)等(deng)的(de)逆濃度(du)梯度(du)的(de)協同運輸。
運輸的(de)機理是: 載體蛋白有兩個結合(he)位點，
可分(fen)別與(yu)細胞外的Na+、糖(氨基酸)等結(jie)合。Na+ 和(he)葡萄糖分(fen)別與(yu)載(zai)體結(jie)合后， 載(zai)體蛋白借
助Na+/K+泵運輸時建立的(de)電位梯(ti)度，
將Na+ 與葡萄(tao)糖(或氨基酸(suan))同時運輸到細(xi)胞內(nei)。在(zai)細(xi)胞內(nei)釋(shi)放(fang)的Na+又被Na+/K+泵泵出細(xi)
胞(bao)外維持Na+離子的電位梯度。
由于協同(tong)運(yun)輸能夠同(tong)時(shi)轉運(yun)兩(liang)種(zhong)物質，如果兩(liang)種(zhong)物質向(xiang)(xiang)(xiang)同(tong)一方向(xiang)(xiang)(xiang)運(yun)輸，則稱為(wei)同(tong)向(xiang)(xiang)(xiang)(synport)，例
如葡萄糖(tang)和Na+的(de)(de)(de)偶聯運輸，它是(shi)由Na+離子梯度驅動的(de)(de)(de)。如果(guo)同時轉運的(de)(de)(de)兩種物質是(shi)相反的(de)(de)(de)方向，
則(ze)稱為異向(antiport)，如心肌細胞中Na+與Ca2+的交換，也是由Na+離(li)子(zi)梯度驅動的。
51. 磷酸化運(yun)輸(phosphorylating transport)
該(gai)運(yun)輸(shu)方式最早發現于(yu)細菌中(zhong)，后(hou)在動物細胞中(zhong)也發現有類似的跨膜(mo)運(yun)輸(shu)方式，又稱為基
團轉運。其機理是(shi)(shi)通過對被轉運到細胞內的分子進(jin)行共價修飾（主(zhu)要是(shi)(shi)進(jin)行磷酸化）使其在細胞
中(zhong)始終維持“較低(di)”的濃(nong)度，
從而保(bao)證這種(zhong)物質(zhi)不斷地沿濃(nong)度梯度從細(xi)胞外向細(xi)胞內(nei)轉運。在這種(zhong)運輸系統中，涉及幾(ji)
種酶(mei)和一(yi)個(ge)被稱為HPr小(xiao)分(fen)子蛋白；被轉移的基團是磷(lin)(lin)酸(suan)烯(xi)醇(chun)式丙酮酸(suan)的高能磷(lin)(lin)酸(suan)鍵(jian)上的磷(lin)(lin)酸(suan)基
團，運(yun)輸中所需要的(de)能(neng)量則由磷酸烯(xi)醇式丙酮酸的(de)高能(neng)磷酸鍵(jian)提(ti)供。在細菌細胞(bao)中，這種運(yun)輸作
用主要是進(jin)行一些糖的(de)運輸，如乳糖、葡萄糖、甘露(lu)醇等(deng)。
細胞通訊
1. 細胞通訊(cell communication)
細(xi)胞(bao)通(tong)訊(xun)是指在(zai)多細(xi)胞(bao)生物(wu)的細(xi)胞(bao)社(she)會中， 細(xi)胞(bao)間或細(xi)胞(bao)內(nei)通(tong)過高度精確和高效地發送與接收
信息的通訊機制，
并(bing)通過放大引(yin)(yin)起快(kuai)速(su)的細胞生(sheng)理(li)(li)反應，或者引(yin)(yin)起基因活(huo)動(dong)(dong)，爾后發生(sheng)一系列的細胞生(sheng)理(li)(li)活(huo)動(dong)(dong)來
協調各組織活動，
使之成為生(sheng)命的(de)統(tong)一整(zheng)體對多變(bian)的(de)外界(jie)環境作出綜(zong)合反應。
多(duo)細胞生物(wu)是(shi)由(you)不同類(lei)型的細胞組成的社會(hui)，
而且(qie)是一個開放的社會，這個社會中的單個細(xi)胞(bao)間必須(xu)協調它(ta)們的行為(wei)，為(wei)此，細(xi)胞(bao)建立通訊
聯(lian)絡是必(bi)需的。如(ru)生(sheng)物體的生(sheng)長發育、分化、各種(zhong)組織器(qi)官(guan)的形成(cheng)、組織的維(wei)持(chi)以及它們各種(zhong)生(sheng)
理活動的協調，
都需要有高度精(jing)確和高效的細胞(bao)間和細胞(bao)內的通(tong)訊(xun)機制。
2. 信號傳導(dao)(cell signalling)
是細胞(bao)通訊的基本概(gai)念， 強調信(xin)號(hao)的產生、分(fen)泌與傳送，即信(xin)號(hao)分(fen)子(zi)從(cong)合成的細胞(bao)中釋放出(chu)來(lai)，然
后進行傳遞。
3. 信號轉導(signal transduction)
是細(xi)胞通訊的基(ji)本概念(nian)， 強調信號的接收與接收后信號轉換的方式(途(tu)徑)和結(jie)果， 包括配體與受
體(ti)結合、第二(er)信使的(de)產(chan)生及其后的(de)級聯(lian)反應等，
即(ji)信號的識別、轉(zhuan)(zhuan)移與轉(zhuan)(zhuan)換(huan)。
4. 信(xin)號分子(signaling molecules)
信號分子(zi)是指生物(wu)體內的某些化(hua)學分子(zi)， 既非營養物(wu)， 又(you)非能源物(wu)質和(he)結構物(wu)質，而且也不是酶，
它們(men)主要是用來(lai)在細(xi)胞(bao)間(jian)和(he)細(xi)胞(bao)內傳(chuan)遞信息，
如激素、神經(jing)遞質(zhi)、生長因子等統(tong)稱為信號(hao)分(fen)子，它(ta)們的惟一(yi)功能是(shi)同(tong)細(xi)胞受體(ti)結合， 傳遞細(xi)胞
信息。
多細胞生物中有幾百種(zhong)不同的信(xin)號分(fen)子在細胞間傳遞信(xin)息，這些信(xin)號分(fen)子中有蛋白質、多肽(tai)、
氨(an)基酸衍生物、核苷酸、膽(dan)固(gu)醇、脂(zhi)肪酸衍生物以及可溶(rong)解的氣體(ti)分子(zi)等。
根據信(xin)號分子(zi)的(de)溶(rong)解性分為水溶(rong)性信(xin)息(water-soluble messengers)和脂溶(rong)性信(xin)息(lipid-soluble
messengers)，前者(zhe)作用于細胞(bao)表面受體，后者(zhe)要(yao)穿過(guo)細胞(bao)質膜作用于胞(bao)質溶膠或細胞(bao)核中的(de)受
體。
其實，信(xin)號分子(zi)本身并不直(zhi)接作為信(xin)息，它的基本功能只是提供一個正確(que)的構型及與(yu)受(shou)體(ti)結合(he)
的能(neng)力，就像鑰匙與(yu)鎖(suo)(suo)一(yi)樣，信號分子相當于鑰匙，因為只(zhi)要有正確(que)的形(xing)狀和缺(que)齒就可以(yi)插進鎖(suo)(suo)中并
將鎖打開。至(zhi)于鎖開啟后干什么，由開鎖者決定(ding)了。
5. 激素(hormone)
激素(su)是由內分泌(mi)細胞(如腎上腺(xian)(xian)、睪(gao)丸、卵巢、胰腺(xian)(xian)、甲狀腺(xian)(xian)、甲狀旁腺(xian)(xian)和(he)垂體)合(he)成的化學信
號(hao)(hao)分子，這些信號(hao)(hao)分子被分泌到血液(ye)中后(hou)，
經血液(ye)循(xun)環運送到(dao)體內各個部位作(zuo)用于靶(ba)細胞。激素經血液(ye)循(xun)環系統(tong)運送到(dao)全(quan)身的(de)速度很快，
通(tong)常只(zhi)需幾分鐘(zhong)。每種激素都有與其(qi)相(xiang)配的(de)一(yi)種或幾種受體;
一種(zhong)內分(fen)泌(mi)細胞(bao)基本上只分(fen)泌(mi)一種(zhong)激素。
6. 內分(fen)泌信號(endocrine signaling)。
由內分(fen)(fen)泌細胞合成并分(fen)(fen)泌到細胞外(wai)進行信號(hao)傳導的分(fen)(fen)子(zi)稱為(wei)內分(fen)(fen)泌信號(hao)。一(yi)般為(wei)激素類(lei)物質。
這類信(xin)號分子通訊(xun)方(fang)式的距(ju)離最遠(yuan)，覆蓋整個生物(wu)體。
內分泌(mi)信號(hao)的激素(su)(su)(su)有三(san)種類(lei)型:蛋(dan)白與(yu)肽類(lei)激素(su)(su)(su)、類(lei)固醇激素(su)(su)(su)、氨基酸衍生物激素(su)(su)(su)。
蛋白和(he)多肽激(ji)素(protein and peptide hormones) 在脊(ji)椎動物(wu)細胞(bao)中(zhong)占80%，此類激(ji)素通常只與細胞(bao)
質膜受體結合。
類固醇激素(steroid hormones)
是(shi)在光面內(nei)質(zhi)網上利用(yong)膽固醇酶(mei)合成的，不溶于水，所以(yi)通常與(yu)血(xue)液中蛋白質(zhi)結合，然后通過(guo)血(xue)
液(ye)循(xun)環運送到靶(ba)細(xi)胞(bao)(bao)。類(lei)固醇激素(su)能夠穿(chuan)過靶(ba)細(xi)胞(bao)(bao)的質膜作用(yong)于靶(ba)細(xi)胞(bao)(bao)內受體。
氨基酸衍生物(amino acid derivatives)
主(zhu)要(yao)是由酪氨酸衍生而來的小分(fen)子激(ji)素，如腎上腺(xian)素和(he)甲狀腺(xian)素。腎上腺(xian)素和(he)它的衍生物(wu)作用(yong)
于膜受(shou)體(ti)，而(er)甲(jia)狀腺素則穿過細胞質膜與細胞內受(shou)體(ti)結(jie)合。
7. 局部介質(zhi)(local mediators)
局部(bu)介質是由各種(zhong)不同類型的(de)細(xi)胞合成并分泌到細(xi)胞外液中(zhong)的(de)信號分子，它(ta)只(zhi)能(neng)作用于周圍(wei)的(de)
細胞。即(ji)信(xin)號分子分泌出來(lai)之后(hou)停(ting)留在(zai)分泌細胞周圍的細胞外液體中，只是將信(xin)息傳遞給(gei)相(xiang)鄰細
胞，通訊距離很短(duan)，只有幾毫米。
8. 旁(pang)分泌信號(hao)(paracrine signaling)
分泌到細胞外(wai)后(hou)只能(neng)作(zuo)用(yong)于鄰近(jin)細胞的信號分子稱為旁(pang)分泌信號。如生(sheng)長(chang)因子(growth
factors)蛋白就是局(ju)部介質，它能夠調節多細(xi)胞(bao)生物的細(xi)胞(bao)生長(chang)和分裂，作用的靶細(xi)胞(bao)主要(yao)是鄰近
的細胞(bao)。控制免疫(yi)系統細胞(bao)的發育(yu)及其他(ta)行為(wei)的淋巴因子(lymphokines)，也只作用于局部(bu)區域，屬旁(pang)
分泌信號。
9. 自(zi)分泌信號(autocrine signaling)
局部介質(zhi)中的某些信號分子也作用于(yu)分泌細(xi)胞(bao)本身(shen)，
如(ru)前列腺素(prostaglandin，PG)是(shi)由前列腺合成分(fen)泌(mi)的脂肪酸衍生物(主要是(shi)由花生四烯酸合成
的)，
它不僅(jin)能(neng)夠控制鄰近細(xi)胞(bao)的(de)活性，也能(neng)作(zuo)用于(yu)合(he)成(cheng)前(qian)列腺素(su)細(xi)胞(bao)自身，通(tong)常將由自身合(he)成(cheng)并作(zuo)用
于自(zi)身的信號分子稱為自(zi)分泌信號。
10. 神(shen)經遞(di)質 (neurotransmitters)
神經遞質是從神經細胞的特殊部位突觸(synapses)中釋放出來的信號分(fen)子，在(zai)它們作用于靶細
胞(bao)之前，突觸(chu)必須同靶細胞(bao)挨(ai)得很近很近，這是因為(wei)(wei)神經(jing)遞質擴散的(de)距離有(you)限。另(ling)外(wai)，為(wei)(wei)了引起
鄰近(jin)靶細(xi)胞(bao)(bao)的反應，還必須產生一種電信號，所以(yi)神(shen)經(jing)遞質僅作(zuo)用于(yu)與之(zhi)相(xiang)連的靶細(xi)胞(bao)(bao)。神(shen)經(jing)遞質
釋放后，
作用速度快， 部位精確， 維持時(shi)間短， 與受體的親(qin)和力低。由于神(shen)(shen)經遞質是神(shen)(shen)經細胞分泌的，所以
這種信號又稱(cheng)為(wei)神經信號(neuronal
signaling)。
11. 受(shou)體( receptor)
受體(ti)在細(xi)胞生物學中(zhong)是一個很泛的(de)概念，意(yi)指(zhi)任何能夠同(tong)激素、神經(jing)遞質、藥物或(huo)細(xi)胞內的(de)信
號分(fen)子結合并能引(yin)起(qi)細胞功能變(bian)化的生(sheng)物大分(fen)子。
在細(xi)胞(bao)(bao)通訊中，由信(xin)號傳(chuan)導細(xi)胞(bao)(bao)送出(chu)的(de)信(xin)號分子(zi)必須被靶(ba)細(xi)胞(bao)(bao)接(jie)收才能觸發靶(ba)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)應答(da)，接(jie)收
信(xin)息的(de)分(fen)子稱為(wei)受(shou)體，此(ci)時(shi)的(de)信(xin)號分(fen)子被稱為(wei)配體(ligand)。在細胞(bao)通訊中受(shou)體通常是(shi)指位于細胞(bao)
膜表面或(huo)細(xi)胞內與信號分(fen)子結合的蛋(dan)白質。
12. 表面(mian)受體(surface receptor)
位于(yu)細胞質膜(mo)上的(de)受(shou)(shou)體(ti)稱(cheng)為(wei)表面(mian)受(shou)(shou)體(ti)(surface receptor)， 細胞表面(mian)受(shou)(shou)體(ti)主要是識(shi)別周圍環境中的(de)
活性物(wu)質或被相應的信號(hao)分子(zi)所(suo)識別(bie)，
并與之結合， 將外部(bu)信號轉變成內部(bu)信號， 以啟動一系列反應而產生(sheng)特定的生(sheng)物效應。
表面受(shou)(shou)體(ti)多為膜上的(de)功能性糖蛋白， 也有由糖脂組(zu)成(cheng)的(de)， 如霍亂(luan)毒素受(shou)(shou)體(ti)、百日(ri)咳(ke)毒素受(shou)(shou)體(ti); 有
的受體是糖(tang)(tang)脂和糖(tang)(tang)蛋白組成的復(fu)合物，
如促甲狀(zhuang)腺素受(shou)體(ti)(ti)。若僅(jin)為由一條多肽鏈組(zu)成的受(shou)體(ti)(ti)， 稱單(dan)體(ti)(ti)型受(shou)體(ti)(ti)， 若由兩(liang)條或兩(liang)條以上的多
肽鏈組成(cheng)的則(ze)稱(cheng)聚合(he)型(xing)受體。
表面受體主(zhu)要是同大的(de)信(xin)(xin)號(hao)分子或小(xiao)的(de)親(qin)水性信(xin)(xin)號(hao)分子作用，傳遞信(xin)(xin)息。
13. 細胞(bao)內受體(intracellular receptor)
位于胞(bao)(bao)質(zhi)溶膠、核(he)基質(zhi)中的受體稱(cheng)為細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)受體(intracellular receptor)。細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)受體主要是同(tong)脂
溶性的小信(xin)號(hao)分(fen)子相作用(yong)。
位于胞(bao)質溶膠中(zhong)受體要(yao)與相(xiang)應的配體結合后才可(ke)進入細(xi)胞(bao)核(he)。胞(bao)內(nei)受體識別(bie)和結合的是能(neng)夠穿
過細胞質膜的小的脂(zhi)溶性的信號分子(zi)，如各種類固醇激(ji)素、甲(jia)狀腺(xian)素、維生素D以及視黃酸(suan)。細胞
內受(shou)體的基本結(jie)構(gou)都很相似，有極(ji)大的同(tong)源性(xing)。細胞內受(shou)體通常有兩個不同(tong)的結(jie)構(gou)域，
一個是(shi)與(yu)DNA結合的中(zhong)間結構域，
另一(yi)個(ge)是(shi)激活基因(yin)轉錄的N端結(jie)構域。此外還有兩個(ge)結(jie)合(he)位點，一(yi)個(ge)是(shi)與脂配體結(jie)合(he)的位點，位
于C末端(duan)，另(ling)一個是與抑制蛋白結合的位點。
14. 離子通道偶(ou)聯(lian)受(shou)體(ino-channel linked receptor)
具有離子通道(dao)作(zuo)用的細胞質膜受體稱為(wei)離子通道(dao)受體。這種受體見于可興奮細胞間的突觸信號(hao)
傳導，產生(sheng)一(yi)種電效應，如煙(yan)堿樣乙酰膽堿受體(nAchR)、γ-氨(an)基丁酸(suan)受體(GABAR)和甘氨(an)酸(suan)受
體等都是離子通道偶(ou)聯(lian)受體。它們多為(wei)數(shu)個亞基組成的寡(gua)聚體蛋白，
除有(you)配體結合位點外， 本身就是離子通道(dao)的(de)一(yi)部分(fen)，并借此將信(xin)號傳(chuan)遞至(zhi)細(xi)胞內。信(xin)號分(fen)子同離
子(zi)通(tong)道受(shou)體結合(he)， 可(ke)改變膜(mo)的離子(zi)通(tong)透性。
15. G-蛋白偶聯受體(G-protein linked receptor)
配(pei)體與(yu)受(shou)體結合(he)后激(ji)活相(xiang)鄰(lin)的G-蛋白(bai)，
被激(ji)(ji)活(huo)(huo)的(de)G-蛋白(bai)又可激(ji)(ji)活(huo)(huo)或抑制一(yi)種(zhong)產生特異第二信使的(de)酶或離(li)子通道，引起膜電位的(de)變化。
由(you)于(yu)這種受體參與(yu)的(de)信(xin)號轉導作用要與(yu)GTP結合的(de)調節蛋(dan)白相偶聯(lian)，因(yin)此將它稱為G蛋(dan)白偶聯(lian)受
體。
這(zhe)類(lei)(lei)受體的種類(lei)(lei)很(hen)多，并(bing)在結(jie)構上都很(hen)相似∶都是一條多肽鏈，并(bing)且有7次α螺(luo)旋跨膜區。這(zhe)
種7次跨膜受體蛋白(bai)的超(chao)家族包(bao)括視紫紅(hong)質(脊椎(zhui)動物(wu)眼中(zhong)的光(guang)激活(huo)光(guang)受體蛋白(bai))以及脊椎(zhui)動物(wu)鼻(bi)中(zhong)
的嗅覺受體。
G蛋白偶聯受(shou)體是較大(da)的(de)一類細胞表面(mian)受(shou)體，它們(men)介導許多細胞外信號的(de)傳導，包(bao)括 激素(su)、局
部介(jie)質和神(shen)經遞質等。
G蛋白偶(ou)聯受(shou)體的(de)進化地位相(xiang)當原(yuan)始，不(bu)僅存在于親緣(yuan)關系較遠的(de)真核生物（如酵母）中，即
使在(zai)細菌(jun)中(zhong)也存在(zai)與(yu)G-蛋白(bai)偶聯受體相似的膜蛋白(bai)，如細菌(jun)的菌(jun)紫紅質，它的作用是(shi)光驅動的H
+-泵。但細菌中的(de)此類(lei)蛋白(bai)并不具(ju)有G-蛋白(bai)偶聯受體的(de)功能(neng)，因(yin)為細菌中沒有G蛋白(bai)，推測(ce)其偶聯
系統并不相同。
16. 酶聯受體(enzyme linked receptor)
這(zhe)種(zhong)受(shou)體蛋白既是(shi)受(shou)體又是(shi)酶，一(yi)旦被(bei)配體激(ji)活(huo)即具有酶活(huo)性并將信號放大，又稱催化受(shou)體
(catalytic
receptor)。這(zhe)一類(lei)受(shou)體轉導的信號通常與細胞的生(sheng)長、繁殖、分化、生(sheng)存(cun)有關(guan)。酶(mei)聯受(shou)體也(ye)是
跨膜蛋白，
細胞內(nei)結構域常常具有某種酶的(de)(de)活(huo)性，故稱為酶聯受體(ti)。但并非所有的(de)(de)酶聯受體(ti)的(de)(de)細胞內(nei)結構
域都具有(you)酶活(huo)(huo)性，所(suo)以，按照受體的細胞內(nei)結構域是(shi)否具有(you)酶活(huo)(huo)性將此類受體分為兩大類:缺少細胞
內(nei)催(cui)化活(huo)性(xing)的酶聯受體(ti)(ti)，和(he)具(ju)有細胞(bao)內(nei)催(cui)化活(huo)性(xing)的受體(ti)(ti)。
17. 表面(mian)受體超(chao)家族(zu)(surface receptor superfamilies)
根據表(biao)面(mian)受體進行(xing)信號轉導的方(fang)式將受體分為(wei)三大類(lei)，若根據表(biao)面(mian)受體與質膜的結合方(fang)式在可
分為單(dan)次跨(kua)膜(mo)、7次跨(kua)膜(mo)和多(duo)亞單(dan)位跨(kua)膜(mo)等三個家(jia)族。
酶聯受(shou)體(ti)，如酪(lao)氨酸(suan)蛋白激酶受(shou)體(ti)和鳥苷(gan)環化酶受(shou)體(ti)等都(dou)屬于單次跨膜(single-pass
receptor)受體，它們的(de)多肽鏈上(shang)只有一(yi)個跨膜(mo)的(de)α螺旋。第二類是7次跨膜(mo)受體(seven-pass
receptor)，這(zhe)類受體(ti)的(de)多肽鏈(lian)中有(you)7個跨膜α螺旋(xuan)區(qu)，如腎(shen)上腺素受體(ti)、多巴胺受體(ti)、5-羥(qian)色胺
受體(ti)、促甲狀腺素(su)受體(ti)、黃體(ti)生(sheng)成素(su)受體(ti)等都是7次(ci)跨膜受體(ti)，此(ci)類受體(ti)在信號轉導(dao)中全部同(tong)G蛋
白偶聯。第三類是由多個亞基共同組裝成的(de)受體(multisubunit
receptor)，如前面討論(lun)過的煙堿(jian)樣乙酰膽堿(jian)受體(ti)(ti)。受體(ti)(ti)與膜(mo)結合(he)方式的差(cha)異決定著它(ta)們參與細
胞通訊(xun)方式(shi)的不同。
18. 受體交(jiao)叉(receptor crossover)
受(shou)體(ti)與配體(ti)的(de)結合(he)是高度特(te)異的(de)， 但(dan)這種特(te)異性不是的(de)， 如(ru)胰(yi)島(dao)素受(shou)體(ti)除結合(he)胰(yi)島(dao)素外，
還可同(tong)胰島(dao)素樣生長(chang)因子結(jie)合。糖皮質(激)素受體除同(tong)糖皮質(激)素結(jie)合以外， 還可同(tong)其它(ta)甾類
激素結合，
反之(zhi)亦然(ran)。這種(zhong)受(shou)體(ti)與配體(ti)交叉(cha)結合(he)的(de)現象稱為受(shou)體(ti)交叉(cha)。
19. 親和標(biao)記(affinity labeling)
對(dui)酶的活性部(bu)位、受體的結合位點進行特異標記(ji)的方法。試劑(ji)A-X的A基團和X基團可分別與不
同的位(wei)點進行結合，從而將兩種物質交(jiao)聯在一起。如用親和(he)標記法分離(li)細(xi)胞表面受體(ti)時，
先將細胞(bao)與超量標記的激素(配體)混合，以飽(bao)和(he)所有特異受(shou)體的激素結合位(wei)點；洗去(qu)多余(yu)的激
素(su)，然后(hou)加入(ru)能(neng)夠與(yu)受(shou)體(ti)和(he)配體(ti)結合的(de)共價交聯(lian)劑將激(ji)素(su)與(yu)受(shou)體(ti)進行共價交聯(lian)達到分離的(de)目的(de)。
20. 信號級(ji)聯放大(signaling cascade)
從(cong)細胞表面受體接收外部信號(hao)到較后作出綜合性應答是一個將信號(hao)逐步(bu)放大的過程，稱為信號(hao)
的級聯放大反應。
組(zu)成級聯反應的(de)各個(ge)成員(yuan)稱為一個(ge)級聯(cascade)，主(zhu)要(yao)是由(you)磷酸(suan)化和去磷酸(suan)化的(de)酶組(zu)成。信號的(de)
級(ji)聯(lian)放(fang)大作用對細胞來說至少(shao)有兩個優越性:第一，同一級(ji)聯(lian)中所(suo)有具(ju)有催(cui)化(hua)活(huo)性的酶受同一分子
調控，如(ru)糖(tang)原(yuan)分(fen)解級聯中有(you)三種(zhong)酶:依賴于cAMP的蛋白(bai)激(ji)酶、糖(tang)原(yuan)磷酸(suan)化酶激(ji)酶和糖(tang)原(yuan)磷酸(suan)化酶都
是直接(jie)或間接(jie)受(shou)cAMP調控的(de)(de)。第二:通過級聯放大作(zuo)用，使引(yin)起同一級聯反(fan)應的(de)(de)信號得到較大限度
的放大。如10-10M的腎(shen)上腺素能夠通過(guo)對糖原分解的刺激將血液中的葡萄糖水(shui)平提高(gao)50%。在腎(shen)
上腺(xian)素(su)的(de)刺(ci)激(ji)下(xia)，細胞內產(chan)生(sheng)10-6M的(de)cAMP(圖5M-1)。
圖M5-1 腎上(shang)腺(xian)素在細胞內的級聯(lian)放大作用
級聯反(fan)應(ying)(ying)除了具(ju)有(you)將信(xin)號放大，使原始(shi)信(xin)號變得更(geng)強(qiang)、更(geng)具(ju)激發作用(yong)，引(yin)起細胞的強(qiang)烈反(fan)應(ying)(ying)外(wai)，
級聯(lian)反應還有(you)其他(ta)一些作用:
①信號轉移，即將原始信號轉移到細胞的其他部位;②信號轉
