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細胞生物學名詞解釋
1. 細胞(cell)
細(xi)胞是(shi)由膜包圍(wei)著含(han)有細(xi)胞核(或擬(ni)核)的(de)原(yuan)生(sheng)質所(suo)組成， 是(shi)生(sheng)物(wu)體的(de)結構(gou)和功(gong)能的(de)基本單位，
也是(shi)生(sheng)命(ming)活(huo)動(dong)的(de)基本(ben)單位(wei)。細(xi)胞(bao)能夠通過(guo)分裂而增殖，是(shi)生(sheng)物體個體發育和系(xi)統發育的(de)基
礎。細胞或(huo)是獨立的作為生命單位，
或(huo)是多個(ge)細(xi)胞組成細(xi)胞群體或(huo)組織(zhi)、或(huo)器官和機體；細(xi)胞還能夠進行分(fen)裂和繁殖(zhi)；細(xi)胞是
遺傳的(de)基本單位，并具有遺傳的(de)全能性。
2. 細胞質(zhi)(cell plasma)
是細(xi)(xi)胞(bao)內除核以(yi)外的原(yuan)生質(zhi)(zhi)， 即細(xi)(xi)胞(bao)中(zhong)細(xi)(xi)胞(bao)核以(yi)外和細(xi)(xi)胞(bao)膜(mo)以(yi)內的原(yuan)生質(zhi)(zhi)部分(fen)， 包(bao)括透(tou)明的
粘液狀的胞質溶膠及懸浮(fu)于其(qi)中的細胞器。
3. 原生質(zhi)(protoplasm)
生(sheng)活細胞中所有的生(sheng)活物質， 包括細胞核和細胞質。
4. 原生質體(potoplast)
脫去細胞壁的細胞叫原生(sheng)質體(ti)，
是一生物工程學的(de)概念。如植物細(xi)胞和細(xi)菌(或其它有(you)細(xi)胞壁的(de)細(xi)胞)通過酶解(jie)使細(xi)胞壁溶解(jie)
而得到的具有質膜的原(yuan)(yuan)生(sheng)質球狀體。動物(wu)細胞就相當于原(yuan)(yuan)生(sheng)質體。
5. 細胞(bao)生物(wu)學(cell biology)
細胞生物學是以細胞為研(yan)究(jiu)對象(xiang)， 從細胞的整體水(shui)平、亞顯微水(shui)平、分子(zi)水(shui)平等三個(ge)層次，
以動態的觀點，
研(yan)究細(xi)(xi)胞和(he)細(xi)(xi)胞器的結構(gou)和(he)功能、細(xi)(xi)胞的生活史和(he)各種生命活動規律的學科。細(xi)(xi)胞生物(wu)學
是(shi)現(xian)代生(sheng)命(ming)科學的前沿分(fen)支學科之(zhi)一，主要是(shi)從細胞(bao)的不同結構層次來(lai)研究細胞(bao)的生(sheng)命(ming)活動的基
本規律。從生(sheng)命結構層次看，細胞生(sheng)物(wu)(wu)學位于分子生(sheng)物(wu)(wu)學與(yu)發育生(sheng)物(wu)(wu)學之間，同它們相互銜接，
互相滲透。
6. 細胞(bao)學說(cell theory)
細胞(bao)學(xue)說是1838～1839年間由德國的(de)植物(wu)學(xue)家施萊(lai)登和動物(wu)學(xue)家施旺所提出，直到1858年才較
完善。它是關于生物有(you)機(ji)體組成的學說，主要(yao)內容有(you)：
① 細(xi)胞(bao)是(shi)有機體(ti)， 一切動(dong)植物(wu)都是(shi)由(you)單細(xi)胞(bao)發育而來， 即生物(wu)是(shi)由(you)細(xi)胞(bao)和細(xi)胞(bao)的產物(wu)所組(zu)
成；
② 所有細胞在結構和組(zu)成上基本相似；
③ 新(xin)細胞是由已存在(zai)的(de)細胞分裂(lie)而(er)來(lai)；
④ 生(sheng)物的疾(ji)病是因為其細胞(bao)機能失常。
7. 原生質(zhi)理(li)論（protoplasm theory）
1861年由舒爾策(Max Schultze)提出，
認為有機體的組(zu)織單位是一(yi)小(xiao)團原(yuan)生質，這種物質在(zai)一(yi)般有機體中是相(xiang)似的，并(bing)把細胞明確地
定義為:“細(xi)胞是具(ju)有(you)細(xi)胞核和細(xi)胞膜的活物(wu)質”。1880年Hanstain將細(xi)胞概念演(yan)變成由細(xi)胞膜包(bao)
圍著的原生質，
分化為細(xi)胞核和細(xi)胞質。
8. 細胞遺傳學(cytogenetics)
遺傳學(xue)和細(xi)(xi)胞學(xue)結合建立了細(xi)(xi)胞遺傳學(xue)，主要是(shi)從細(xi)(xi)胞學(xue)的角(jiao)度， 特別是(shi)從染色體(ti)的結構和
功(gong)能， 以及染色(se)體和(he)其(qi)他(ta)細(xi)胞器的關系來研究遺傳現象(xiang)，
闡明遺傳(chuan)和(he)變異的機制。
9. 細胞生理學(cytophysiology)
細(xi)胞學同生(sheng)理(li)學結合建立了細(xi)胞生(sheng)理(li)學，主(zhu)要研究內容(rong)包(bao)括細(xi)胞從周圍(wei)環境(jing)中攝取營養的
能(neng)(neng)力、代謝功能(neng)(neng)、能(neng)(neng)量的獲取(qu)、生長、發育與(yu)繁殖(zhi)機理，
以及(ji)細(xi)胞受環境的(de)影響而產生(sheng)適應性(xing)和運動性(xing)的(de)活動。細(xi)胞的(de)離體(ti)培(pei)養(yang)技術對細(xi)胞生(sheng)理(li)學
的研究(jiu)具有(you)巨(ju)大(da)貢獻(xian)。
10.細(xi)胞化學(cytochemistry)
細胞(bao)學(xue)和化學(xue)的結(jie)合產生了細胞(bao)化學(xue)，主要是研(yan)究細胞(bao)結(jie)構的化學(xue)組成及化學(xue)分子的定(ding)位、
分布(bu)及其生理功能，
包括定性和定量分析(xi)。如1943年克(ke)勞德(Claude)用高(gao)速離心法從細胞勻漿液中分離線粒體，
然后研究它的(de)化學組成和生理功能并(bing)得出(chu)結論:
線(xian)粒體(ti)是細胞氧(yang)化中心。1924年(nian)Feulgen發明的DNA的特(te)殊染色(se)方法---Feulgen反(fan)應開創了
DNA的(de)定性和定量分析。
11. 分子生物學(molecular biology)
在分子(zi)水平上研究生命(ming)現象的(de)科學(xue)。研究生物大(da)分子(zi)(核酸、蛋(dan)白質)的(de)結(jie)
構(gou)、功能(neng)和生物合(he)成等方面來闡明各種生命現象的本質。研究內容包括各種生命過程(cheng)如光
合作用、發(fa)(fa)育(yu)的分子機制、神經(jing)活動的機理、癌的發(fa)(fa)生等。
12. 分子細胞生物學(molecular biology of the cell)
以(yi)細胞(bao)為對象， 主(zhu)要在分(fen)子(zi)水平上研究細胞(bao)生命活動的分(fen)子(zi)機制， 即(ji)研究細胞(bao)器、生物大分(fen)
子與生命活(huo)動之間的變(bian)化發展過程，
研究它們(men)之(zhi)間(jian)的(de)相(xiang)互(hu)關(guan)系(xi)， 以及(ji)它們(men)與環境之(zhi)間(jian)的(de)相(xiang)互(hu)關(guan)系(xi)。
13. 支原體(ti)(mycoplasma)
又稱霉形體，是最(zui)簡單的原核(he)細胞，支原體的大小介(jie)于細菌與病毒之間，直徑為0.1～0.3 um，
約為細菌的十分之(zhi)一，
能(neng)夠通過(guo)濾菌器。支(zhi)原體形(xing)態多變，有圓形(xing)、絲狀或梨(li)形(xing)，光鏡下難以看清其結構。支(zhi)原體
具有(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)膜(mo)，但沒(mei)有(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)壁。它有(you)(you)一環狀雙螺(luo)旋DNA，沒(mei)有(you)(you)類似細(xi)菌的核區(擬(ni)核)，
能指導合成700多種蛋白質。支原體細胞中惟一(yi)可見(jian)的細胞器(qi)是(shi)核糖體，每個細胞中約有800
～1500個。支(zhi)原體可以在培養基上培養，也能在寄主細胞(bao)中繁(fan)殖。
支原(yuan)體沒有鞭毛，無活動能(neng)力，可以通(tong)過分(fen)裂法繁殖(zhi)，也有進行出芽增殖(zhi)的(de)。
14. 結構域(domain)∶
生物大分子中(zhong)具(ju)有(you)特(te)異結構和獨立功(gong)能的(de)區(qu)域(yu)，特(te)別指蛋(dan)白質中(zhong)這樣的(de)區(qu)域(yu)。在球形蛋(dan)白
中，結(jie)構域具有自己特定(ding)的四級結(jie)構，其功能部(bu)依(yi)賴于蛋(dan)白質分子中的其余部(bu)分，但(dan)是同一種蛋(dan)白
質中不(bu)(bu)同(tong)結(jie)構域間常可通過不(bu)(bu)具二級結(jie)構的短(duan)序列連接起來。蛋白質分子中不(bu)(bu)同(tong)的結(jie)構域常由基
因的不(bu)同外顯(xian)子(zi)所編(bian)碼。
15. 模(mo)板組裝(template assembly)
由模(mo)板指導，在(zai)一(yi)系列酶的(de)催化下，合成新的(de)、與模(mo)板完全相同的(de)分子。這(zhe)是細胞內(nei)一(yi)種極其
重要的(de)組裝方式， DNA和RNA的(de)分子(zi)組裝就屬于此類(lei)。
16. 酶效(xiao)應組裝(zhuang)(enzymatic assembly)
相同的單體分(fen)子在不同的酶系作用下(xia)， 生成不同的產物。如以葡萄糖(tang)為(wei)原料既可合成纖維素(su)，
也可(ke)合(he)成淀粉(fen)，就看進入那條酶促反應途徑。
17. 自體組裝(self assembly)
生物大分子(zi)借助本身的力(li)量自行裝配成高級結構(gou)，現(xian)代的概念應理解為不(bu)需要模板和酶(mei)系
的催化，
以別于模板組裝(zhuang)(zhuang)和酶效應組裝(zhuang)(zhuang)。其實，這(zhe)種組裝(zhuang)(zhuang)也(ye)需要一種稱為(wei)分子伴侶(lv)的蛋白(bai)介(jie)導， 如核(he)
小體的(de)組裝就需要(yao)核質素的(de)介導。
18. 引發體(primosome)
是蛋白復合體，
主要成份是(shi)引物酶和DNA解(jie)旋酶，是(shi)在合成用于DNA復(fu)制的RNA引物時裝配的。引發體(ti)與
DNA結合后隨即由引物酶合成RNA引物。
19. 剪接體(splicesome)
進行hnRNA剪接(jie)時形成的多(duo)組分復合物， 主要是(shi)有小(xiao)分子的核RNA和蛋白質組成。
20 原(yuan)核(he)細胞(prokaryotic cell)
組成(cheng)原核生物的細胞(bao)。這類細胞(bao)主要特征是沒有明顯可見的細胞(bao)核， 同時也(ye)沒有核膜和核
仁， 只有擬(ni)核(he)，進(jin)化地位較(jiao)低。
21. 古細菌(archaebacteria)
一類特殊細菌，在系統發(fa)育上既不(bu)屬真(zhen)核(he)生物，也不(bu)屬原核(he)生物。它(ta)們(men)具有原核(he)生物的某
些特征(如(ru)無細(xi)胞(bao)核及細(xi)胞(bao)器)，也(ye)有真核生(sheng)物(wu)的(de)特征(如(ru)以甲硫氨(an)酸起始蛋(dan)白質的(de)合(he)成，核糖體對
氯霉素不(bu)敏感(gan))，還具(ju)有它們獨有的(de)一(yi)些特征(zheng)(如細胞壁的(de)組成，膜脂質的(de)類(lei)型)。因之有人認為(wei)古
細菌代(dai)表由一(yi)共同祖先傳(chuan)來的第三界(jie)生物(wu)(古細菌，原核生物(wu)，真核生物(wu))。它們(men)包(bao)括酸性嗜熱
菌，極端嗜鹽菌及甲(jia)烷(wan)微生物。可能代(dai)表(biao)了活細胞(bao)的(de)某些最早期的(de)形(xing)式。
22. 真(zhen)細菌(Bacteria， eubacteria)
除古細菌(jun)(jun)以(yi)外(wai)的(de)所有細菌(jun)(jun)均稱為(wei)(wei)真(zhen)細菌(jun)(jun)。最(zui)初(chu)用于表示(shi)“真(zhen)”細菌(jun)(jun)的(de)名(ming)詞主要是為(wei)(wei)了與其
他細菌相區別。
23. 中膜(mo)體(ti)(mesosome)
中膜(mo)體(ti)又稱間體(ti)或質膜(mo)體(ti)， 是細菌細胞(bao)質膜(mo)向細胞(bao)質內(nei)陷折皺(zhou)形成(cheng)的。每個(ge)(ge)細胞(bao)有一個(ge)(ge)或數
個中膜體，其中含有(you)細胞色素和琥珀酸脫(tuo)氫(qing)酶，
為(wei)細胞提供呼(hu)吸酶， 具有(you)類似線粒體的作(zuo)用(yong)， 故又稱為(wei)擬(ni)線粒體。
24. 真(zhen)核細胞(bao)(eucaryotic cell)
構成真核(he)生物的細胞稱(cheng)為真核(he)細胞，具(ju)有(you)典型(xing)的細胞結構， 有(you)明顯的細胞核(he)、核(he)膜、核(he)仁(ren)和
核基質;
遺傳信息量大，并(bing)且有特化的(de)(de)膜(mo)相結構(gou)。真核細胞的(de)(de)種類(lei)繁多， 既包括(kuo)大量的(de)(de)單細胞生物和(he)
原(yuan)(yuan)生生物(wu)(如(ru)原(yuan)(yuan)生動物(wu)和一些藻類(lei)細胞)，
又包括(kuo)全部(bu)的多(duo)細胞生物(一切動植物)的細胞。
25. 生物(wu)膜結構體系(xi)(biomembrane system)
細胞內具(ju)有膜(mo)(mo)(mo)包(bao)被結構的(de)總稱， 包(bao)括(kuo)細胞質膜(mo)(mo)(mo)、核(he)膜(mo)(mo)(mo)、內質網(wang)、高爾基體(ti)、溶(rong)酶體(ti)、線粒(li)體(ti)
和葉綠體等。
膜結構體系的基本(ben)作用是為(wei)細胞提(ti)供保護(hu)。質膜將整個細胞的生命活(huo)動保護(hu)起來，并(bing)進行
選擇性(xing)的(de)物質(zhi)交換(huan)；核膜(mo)將遺傳物質(zhi)保護起(qi)來(lai)，使(shi)細胞核的(de)活動更加有(you)效(xiao)；線粒體和(he)葉(xie)綠體的(de)膜(mo)
將細胞(bao)的能(neng)量發(fa)生同其它的生化反(fan)應(ying)隔離開來，更好地進行能(neng)量轉換。
膜結(jie)構體系(xi)為細(xi)胞提供較(jiao)多(duo)的質膜表面，使細(xi)胞內部結(jie)構區室化。由于(yu)大多(duo)數酶定位在膜
上(shang)，大(da)多數(shu)生化反(fan)(fan)應也(ye)是(shi)在(zai)膜表面(mian)進行的，膜表面(mian)積的擴大(da)和(he)區室(shi)化使這(zhe)些反(fan)(fan)應有了相(xiang)應的隔
離，效率更高。
另外，膜結構體系為(wei)細胞內的物質運輸(shu)提供了特殊的運輸(shu)通道(dao)，保證了各(ge)種(zhong)功能蛋白及時
準(zhun)確地到位而(er)又互(hu)不干擾(rao)。例如溶酶體(ti)的(de)酶合成之(zhi)后不僅立即被保護起來，而(er)且(qie)一直處于監護之(zhi)
下被運(yun)送(song)到溶酶體小(xiao)泡。
26. 遺傳(chuan)信息表達結構系(xi)統(genetic expression system)
該系統又(you)稱為(wei)顆(ke)粒(li)纖維結(jie)構系統，包括細胞(bao)核(he)和核(he)糖體。細胞(bao)核(he)中(zhong)的染(ran)色質是纖維結(jie)構，
由DNA和組(zu)蛋白構成。染色體(ti)的一級結構是由核小(xiao)體(ti)組(zu)成的串珠結構，其直徑為10nm，又稱為10
納米纖(xian)維。核糖體(ti)是由RNA和(he)蛋白(bai)質構成的顆粒結構，直徑為15～25nm，由大小兩(liang)個亞基組成，
它(ta)是細胞內合成蛋(dan)白質(zhi)的場(chang)所。
27. 細胞骨(gu)架系統(tong)(cytoskeletonic system)
細胞骨架(jia)是由蛋白(bai)質(zhi)與蛋白(bai)質(zhi)搭建(jian)起的(de)骨架(jia)網絡(luo)結構，包括細胞質(zhi)骨架(jia)和細胞核骨架(jia)。細
胞骨架(jia)系統的(de)主要作用是維(wei)持細(xi)胞的(de)一定形態(tai)，使(shi)細(xi)胞得以安(an)居樂業。細(xi)胞骨架(jia)對(dui)于細(xi)胞內物質(zhi)
運(yun)輸和(he)細胞器的移動來說又起交(jiao)通動脈的作用;
細(xi)胞骨架(jia)還(huan)將細(xi)胞內基質區域(yu)化；此外(wai)，細(xi)胞骨架(jia)還(huan)具有幫助細(xi)胞移動行走的功能。細(xi)胞
骨架的主要成分(fen)是微管(guan)、微絲和(he)中間纖維。
28. 細(xi)胞(bao)社會學(xue)(cell sociology)
細(xi)胞(bao)社會學(xue)是從系統論的觀(guan)點(dian)出發(fa)，研究(jiu)細(xi)胞(bao)整體和(he)細(xi)胞(bao)群體中細(xi)胞(bao)間的社會行為(wei)(包括細(xi)
胞(bao)間識別、通訊、集合(he)和(he)(he)相互作用等(deng))，以及整體和(he)(he)細(xi)胞(bao)群(qun)對細(xi)胞(bao)的(de)生(sheng)長(chang)、分化(hua)和(he)(he)死亡(wang)等(deng)活(huo)動的(de)
調(diao)節控制。細胞(bao)(bao)社會(hui)學主要是(shi)在體外研(yan)究細胞(bao)(bao)的社會(hui)行為，用人(ren)工的細胞(bao)(bao)組合研(yan)究不同(tong)發(fa)育時期
的相同細(xi)胞或不(bu)同細(xi)胞的行為;
研(yan)究細胞(bao)之(zhi)間的(de)(de)識別(bie)、粘(zhan)連、通訊以及由此產生的(de)(de)相互作(zuo)用、作(zuo)用本質、以及對形(xing)態發生
的影響等。
細胞質膜與跨膜運輸
1. 膜(membrane)
通常是(shi)指分割兩個隔間的(de)(de)一(yi)層薄薄的(de)(de)結構，可以(yi)是(shi)自然形成的(de)(de)或是(shi)人造(zao)的(de)(de)，有時很(hen)柔軟。存在
于細(xi)胞(bao)結(jie)構中的膜不(bu)僅薄，而且具有半(ban)透性(xing)(semipermeable
membrane)，允(yun)許一(yi)些不帶電的小分子(zi)自由通過。
2. 細胞膜(cell membrane)
細胞膜是細胞膜結構的總稱，它包(bao)括(kuo)細胞外層的膜和存(cun)在于細胞質中的膜，有時也特指細胞質
膜。
3. 胞質膜(cytoplasmic membrane)
存在于(yu)細胞(bao)質(zhi)中各膜(mo)(mo)結合細胞(bao)器中的膜(mo)(mo)，包括(kuo)核膜(mo)(mo)、內(nei)質(zhi)網膜(mo)(mo)、高爾基體膜(mo)(mo)、溶酶體膜(mo)(mo)、
線(xian)粒(li)體膜(mo)、葉綠體膜(mo)、過(guo)氧化物酶體膜(mo)等(deng)。
4. 細(xi)胞質膜(plasma membrane)
是指包圍在細胞表面的一(yi)層極薄的膜，主要由膜脂(zhi)和膜蛋白(bai)所(suo)組成。質(zhi)膜的基本作用是維
護細胞(bao)內微環境的相對穩定，并參與(yu)同外界環境進行物(wu)質交換(huan)、能量和信(xin)息傳遞(di)。另外，
在細胞的生(sheng)存、生(sheng)長、分(fen)裂、分(fen)化中起(qi)重(zhong)要作用。
真核(he)生物除了具有細(xi)胞(bao)表面膜外(wai)，細(xi)胞(bao)質(zhi)中還有許多由膜分隔成的各種細(xi)胞(bao)器，這些(xie)細(xi)胞(bao)
器(qi)的(de)膜結(jie)構與質膜相似，但(dan)功能有所不同，這些膜稱為內膜(internal
membrane)，或胞質膜(cytoplasmic
membrane)。內膜(mo)包括細(xi)胞核膜(mo)、內質網膜(mo)、高爾基體膜(mo)等。由于細(xi)菌(jun)沒有內膜(mo)，所以細(xi)菌(jun)
的(de)細胞(bao)質(zhi)(zhi)膜代行(xing)胞(bao)質(zhi)(zhi)膜的(de)作用。
5. 生物膜(biomembrane，or biological membrane)
是細(xi)胞內膜(mo)和(he)質膜(mo)的(de)總稱。生物膜(mo)是細(xi)胞的(de)基本結構，它不(bu)僅(jin)具有(you)界膜(mo)的(de)功能，還參與全部
的生命活動。
6. 膜(mo)骨(gu)架(membrane skeleton)
細(xi)胞質膜(mo)的(de)一種特別結構，是由膜(mo)蛋白(bai)和纖維蛋白(bai)組成的(de)網架，它參(can)與(yu)維持(chi)細(xi)胞質膜(mo)的(de)形
狀并協助質膜(mo)(mo)完成多(duo)種生理功能，這種結構(gou)稱為膜(mo)(mo)骨架。膜(mo)(mo)骨架首先是通(tong)過紅細胞膜(mo)(mo)研(yan)究出來(lai)的。
紅(hong)細(xi)胞的(de)外(wai)周蛋(dan)白(bai)主要位于紅(hong)細(xi)胞膜(mo)的(de)內(nei)表面，并(bing)編(bian)織成纖維(wei)狀的(de)骨架結(jie)構，以維(wei)持紅(hong)細(xi)胞的(de)形態，
限制膜整合蛋白的移動(dong)。
7. 血影(ying)蛋白(spectrin)
又稱收縮蛋(dan)白(bai)，是紅細(xi)胞膜(mo)骨架的主要成份，但不是紅細(xi)胞膜(mo)蛋(dan)白(bai)的成份，約占膜(mo)提取蛋(dan)白(bai)的
30%。血影(ying)蛋(dan)(dan)白屬紅細胞的膜(mo)下蛋(dan)(dan)白，這種蛋(dan)(dan)白是(shi)一種長(chang)(chang)的、可(ke)伸縮(suo)的纖(xian)維狀蛋(dan)(dan)白，長(chang)(chang)約100
nm，由兩條相(xiang)似的亞基∶β亞基(相(xiang)對(dui)分(fen)子質量220kDa)和α亞基(相(xiang)對(dui)分(fen)子質量200kDa)構
成。兩(liang)個亞基鏈呈現反向平(ping)行排列，
扭曲成(cheng)麻花狀，形成(cheng)異(yi)二聚體(ti)，
兩個異二聚(ju)體頭(tou)-頭(tou)連(lian)接成200nm長的(de)四聚(ju)體。5個或6個四聚(ju)體的(de)尾端一起連(lian)接于(yu)短的(de)肌動
蛋(dan)白纖維并(bing)通過非共(gong)價鍵(jian)與外帶4.1蛋(dan)白結合，而帶4.1
蛋(dan)(dan)白又通過非共價鍵與跨(kua)膜蛋(dan)(dan)白帶3蛋(dan)(dan)白的細胞質面結合，
形成(cheng)“連(lian)接復(fu)合物”。這(zhe)些血影蛋(dan)白在(zai)整個細胞(bao)膜(mo)的(de)細胞(bao)質面下面形成(cheng)可變形的(de)網架結構，
以維(wei)持(chi)紅細胞的雙凹圓盤(pan)形狀。
8. 血型糖蛋白(glycophorin )
血型糖蛋(dan)白又稱涎糖蛋(dan)白(sialo
glycoprotein)，因(yin)它富含唾(tuo)液酸。血型糖蛋白是(shi)第一個被測定氨基酸序列的蛋白質，有幾種類
型，包括A、B、C、D。血型糖(tang)(tang)蛋白(bai)B、C、D在紅(hong)細胞膜(mo)中濃度較低。血型糖(tang)(tang)蛋白(bai)A是(shi)一種單次
跨膜糖蛋白，
由131個(ge)氨(an)基(ji)酸組成， 其親(qin)水(shui)的氨(an)基(ji)端(duan)露(lu)在膜的外側，
結合16個低(di)聚(ju)糖側鏈。血(xue)型糖蛋白的基本(ben)功能(neng)可能(neng)是在它的唾液酸中含(han)有大量負電(dian)荷(he)，防止(zhi)
了(le)紅(hong)細(xi)胞(bao)在循環過程中經過狹小血管(guan)(guan)時(shi)相互聚集沉積在血管(guan)(guan)中。
9. 帶3蛋(dan)白(band 3 protein)
與血型糖(tang)蛋白(bai)一樣都是(shi)紅(hong)細胞(bao)的(de)膜蛋白(bai)，因其在PAGE電泳分部時位于第三(san)條帶(dai)而得名(ming)。帶(dai)3
蛋(dan)白(bai)在紅細(xi)胞膜(mo)中含量(liang)很高，約為紅細(xi)胞膜(mo)蛋(dan)白(bai)的(de)25%。由于(yu)帶3蛋(dan)白(bai)具有陰離子轉運(yun)功(gong)能，所以
帶(dai)3蛋白(bai)又被稱為“陰離(li)子(zi)通道”。帶(dai)3蛋白(bai)是由(you)兩個相同的亞基組成的二聚體，
每條亞基含(han)929個氨基酸，它是(shi)一(yi)種糖蛋白，在質膜中穿越12～14次，因此，是(shi)一(yi)種多次跨膜蛋
白。
10. 錨定蛋白(bai)(ankyrin)
又(you)稱(cheng)2.1蛋(dan)白(bai)。錨定蛋(dan)白(bai)是一(yi)種比較(jiao)大的(de)細胞內(nei)連(lian)接蛋(dan)白(bai)，
每個(ge)紅細胞(bao)約(yue)含(han)10萬個(ge)錨定蛋白，相(xiang)對(dui)分子質(zhi)量為215，000。錨定蛋白一方(fang)面與血(xue)影蛋白相(xiang)
連，
另一方面(mian)與跨膜(mo)的帶(dai)3蛋(dan)白的細胞質(zhi)結構域部分相連， 這樣，錨定蛋(dan)白借助于帶(dai)3蛋(dan)白將血影
蛋白連接到(dao)細(xi)胞膜上(shang)，也就(jiu)將(jiang)骨架(jia)固定到(dao)質(zhi)膜上(shang)。
11. 帶(dai)4.1蛋白(bai)(band 4.1 protein)
是(shi)由(you)兩個亞基組成的球(qiu)形蛋(dan)白(bai)，它在膜骨架中的作用(yong)是(shi)通過(guo)同血影蛋(dan)白(bai)結合，促使血影蛋(dan)
白(bai)同肌(ji)動蛋(dan)(dan)白(bai)結合。帶(dai)4.1蛋(dan)(dan)白(bai)本身不同肌(ji)動蛋(dan)(dan)白(bai)相連(lian)，因為(wei)它沒有與肌(ji)動蛋(dan)(dan)白(bai)連(lian)接的(de)位點。
12. 內收蛋白(bai)(adducin)
是(shi)由兩(liang)個(ge)亞(ya)基組成的二聚體，每個(ge)紅細(xi)胞約有30，000個(ge)分子(zi)。它(ta)的形態似不規則的盤狀
物，高5.4nm，直徑12.4nm。內收蛋白(bai)(bai)可與(yu)肌動蛋白(bai)(bai)及血(xue)影(ying)蛋白(bai)(bai)復合體結(jie)合，并(bing)且通過Ca2+和鈣調
蛋(dan)白的(de)作用影響骨架蛋(dan)白的(de)穩定性，從而影響紅(hong)細胞(bao)的(de)形(xing)態。
13. 磷脂(phospholipids)
含有(you)磷酸(suan)基團的(de)脂(zhi)(zhi)稱為磷脂(zhi)(zhi)，是細(xi)胞(bao)膜中含量最豐富(fu)和具(ju)有(you)特性(xing)的(de)脂(zhi)(zhi)。動、植物細(xi)胞(bao)膜上(shang)都
有(you)磷脂， 是膜脂的(de)基本成分，
約占膜脂(zhi)的50%以(yi)上。磷脂(zhi)分子的極性(xing)端是各種(zhong)磷脂(zhi)酰(xian)堿基， 稱作頭部。它們多(duo)數通過甘油
基團與(yu)非極(ji)性端相連。磷脂(zhi)又分為兩大(da)類:
甘油磷(lin)(lin)脂(zhi)和鞘磷(lin)(lin)脂(zhi)。甘油磷(lin)(lin)脂(zhi)包括磷(lin)(lin)脂(zhi)酰乙醇胺、磷(lin)(lin)脂(zhi)酰膽堿(卵(luan)磷(lin)(lin)脂(zhi))、磷(lin)(lin)脂(zhi)酰肌醇等。
磷脂分子的疏水(shui)端是兩(liang)條長短不一的烴鏈， 稱為尾部(bu)， 一般(ban)含有14～24個偶數碳原子。其(qi)中一
條烴鏈常含有一個或數個雙(shuang)鍵，
雙鍵的存在造成這條不飽(bao)和(he)鏈有一定角度的扭轉(zhuan)。
磷脂烴鏈的(de)長(chang)度和不(bu)飽和度的(de)不(bu)同可以影響磷脂的(de)相互位置，
進而(er)影響膜的(de)流(liu)動性。各種(zhong)磷脂(zhi)頭部基團的(de)大小(xiao)、形狀(zhuang)、電荷的(de)不同則與磷脂(zhi)-蛋白質的(de)相
互作用有關。
14. 膽固醇(cholesterol)
膽固醇(chun)(chun)存在于真(zhen)核(he)細胞膜中。膽固醇(chun)(chun)分子(zi)由三部(bu)分組成: 極性的(de)頭部(bu)、非極性的(de)類(lei)固醇(chun)(chun)環結
構和一個非極性的(de)碳氫尾部。膽固醇(chun)的(de)分子(zi)較其他膜脂要小，
雙親媒性(xing)也較低。膽固(gu)醇(chun)的(de)(de)親水頭部(bu)朝向(xiang)膜的(de)(de)外側，疏水的(de)(de)尾部(bu)埋在脂雙層的(de)(de)中央(yang)。膽固(gu)醇(chun)
分子是扁平和環(huan)狀的(de)，對磷脂的(de)脂肪酸尾部的(de)運動具(ju)有干擾作用(yong)，所以膽固醇對調(diao)節(jie)膜的(de)流動性、
加強膜的穩定(ding)性有重要作用。
動物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)膜(mo)(mo)膽固(gu)醇(chun)的含量(liang)較(jiao)高，有的占膜(mo)(mo)脂的50%，大多數植物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)和細(xi)菌細(xi)胞(bao)(bao)(bao)質膜(mo)(mo)中沒有膽
固(gu)醇(chun)，酵(jiao)母細胞膜中是麥角(jiao)固(gu)醇(chun)。
15. 脂質體(liposome)
將(jiang)少量的磷(lin)脂(zhi)放在水溶液中，它(ta)能夠自我裝配成脂(zhi)雙(shuang)層的球狀結(jie)構，這種結(jie)構稱(cheng)為脂(zhi)質體，所
以脂(zhi)質體是人(ren)工制備的(de)連續脂(zhi)雙層的(de)球形脂(zhi)質小(xiao)囊。脂(zhi)質體可(ke)(ke)作(zuo)為(wei)生物膜(mo)的(de)研究模型(xing)，并可(ke)(ke)作(zuo)為(wei)
生物(wu)大分子(DNA分子)和藥物(wu)的(de)運載體，因此脂質體是研究膜脂與膜蛋白及其生物(wu)學(xue)性質的(de)極好
材料。在構(gou)建導彈人工脂質體(ti)時(shi)，不(bu)僅要將被運載的分子或藥(yao)物包入脂質體(ti)的內部水相，同時(shi)要在
脂(zhi)質體(ti)的膜上做些(xie)修飾，如插入抗體(ti)便于(yu)脂(zhi)質體(ti)進(jin)入機體(ti)后尋靶。
16. 整合蛋(dan)白(integral protein)
又稱(cheng)內在蛋白(bai)(bai)(intrinsic protein)、跨膜蛋白(bai)(bai)(transmembrane protein)，
部分(fen)(fen)或全部鑲嵌在(zai)細胞膜中或內(nei)外兩側，以(yi)非(fei)極性(xing)氨基(ji)酸(suan)與脂雙分(fen)(fen)子層的(de)非(fei)極性(xing)疏水區相(xiang)
互作(zuo)用而結合在(zai)質膜上。實際上，整合蛋白(bai)幾乎(hu)都是完全穿過脂(zhi)雙層的(de)蛋白(bai)，親水(shui)部分暴露在(zai)膜的(de)
一側或兩側表面;
疏(shu)(shu)水區同脂(zhi)雙分子層的疏(shu)(shu)水尾(wei)部相互作用;整(zheng)合(he)蛋白(bai)所含(han)疏(shu)(shu)水氨基(ji)酸(suan)的成分較高。跨膜蛋白(bai)
可(ke)再分為單(dan)次(ci)跨膜、多次(ci)跨膜、多亞基跨膜等。跨膜蛋(dan)白(bai)一般含(han)25%～50%的(de)α螺旋(xuan)，
也有β折(zhe)疊(die)，如(ru)線(xian)粒體外(wai)膜(mo)和細菌質膜(mo)中的孔蛋白。
17. 外周蛋白(peripheral protein)
又稱附(fu)著蛋(dan)白((protein-attached)。這種蛋(dan)白完全外(wai)露在脂雙(shuang)層的內(nei)外(wai)兩側(ce)，主要是通(tong)過非共
價健附(fu)著在(zai)脂(zhi)的極性頭部，
或(huo)整(zheng)合蛋白(bai)親水區的一側， 間接(jie)與膜(mo)結合。
外周(zhou)(zhou)蛋白可用高鹽或堿性pH條件(jian)分離。實際上，有時外周(zhou)(zhou)蛋白與整合蛋白是難以區分的，因為
許多膜蛋(dan)白(bai)是(shi)由(you)多亞(ya)基組成的(de)，其中有的(de)亞(ya)基插入在脂雙層，有些亞(ya)基則(ze)是(shi)外周(zhou)蛋(dan)白(bai)。
外(wai)周(zhou)蛋白(bai)為(wei)水溶(rong)性， 占(zhan)(zhan)膜蛋白(bai)總量的(de)20%～30%， 在紅細(xi)胞中占(zhan)(zhan)50%，
如紅細胞的血影(ying)蛋(dan)白(bai)和錨定蛋(dan)白(bai)都是外周(zhou)蛋(dan)白(bai)。外周(zhou)蛋(dan)白(bai)可以增加膜的強度(du)，或(huo)是作為酶起(qi)
某種特(te)定的(de)反應，或是參(can)與信號分子的(de)識(shi)別(bie)和信號轉導。
18. 脂錨定蛋白(lipid-anchored)
又稱脂連(lian)接蛋白(bai)(lipid-linked
protein)，通過共價(jia)健(jian)的(de)(de)方(fang)式同脂(zhi)(zhi)(zhi)分(fen)子結合(he)，位(wei)于脂(zhi)(zhi)(zhi)雙(shuang)層的(de)(de)外(wai)側。同脂(zhi)(zhi)(zhi)的(de)(de)結合(he)有兩種方(fang)式，一
種是蛋白(bai)質直接結合于脂雙(shuang)分子層，另一種方式(shi)是蛋白(bai)并不直接同脂結合，而是通(tong)過一個(ge)糖分子
間接同脂結合。
通過與糖(tang)的(de)(de)連接被錨定(ding)在(zai)膜(mo)脂(zhi)上的(de)(de)蛋白質主(zhu)要是通過短的(de)(de)寡糖(tang)與包埋在(zai)脂(zhi)雙(shuang)層外(wai)葉中的(de)(de)糖(tang)
基磷(lin)脂酰肌醇(glycosylphophatidylionositol，GPI)相連而(er)被錨定在(zai)質膜的外(wai)側。之所以(yi)能(neng)夠在(zai)膜上(shang)發
現這類脂(zhi)錨定蛋(dan)白(bai)，是因為用特異識別(bie)和切(qie)割含有肌醇磷(lin)脂(zhi)的磷(lin)脂(zhi)酶處理細胞膜能釋放(fang)出蛋(dan)白(bai)質(zhi)。
這類脂錨(mao)定蛋白通(tong)常是膜(mo)受體、酶和(he)細胞粘著分子。一種(zhong)很(hen)少見(jian)的貧(pin)血�陣發性血紅蛋白夜尿
就是GPI合成缺陷，導(dao)致紅細胞(bao)容易破裂(lie)所(suo)至。
另一(yi)類(lei)存在于細胞質(zhi)面脂錨定蛋白是(shi)通(tong)過長的包埋在脂雙層中的碳氫鏈進行錨定的。目前
至少發(fa)現兩種蛋白(Src
和Ras)是(shi)通(tong)過這(zhe)種(zhong)方式(shi)被錨(mao)定在(zai)質膜(mo)的(de)細胞質面，提(ti)示(shi)這(zhe)種(zhong)錨(mao)定方式(shi)與細胞從正(zheng)常(chang)狀(zhuang)態(tai)向惡
性狀態轉化有關。
19. 片層結構模型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和Hugh
Davson所提出，又(you)稱(cheng)或三明治式模(mo)型(xing)。該模(mo)型(xing)認為膜的(de)骨架是脂(zhi)(zhi)肪形成的(de)脂(zhi)(zhi)雙(shuang)層結(jie)構，脂(zhi)(zhi)雙(shuang)
層(ceng)的內外兩側都是由一(yi)層(ceng)蛋白(bai)質(zhi)包被(bei)，即蛋白(bai)質(zhi)-脂-蛋白(bai)質(zhi)的三層(ceng)結(jie)構，內外兩層(ceng)的蛋白(bai)質(zhi)層(ceng)都非常
薄。并且，蛋白(bai)層(ceng)是(shi)以(yi)非折疊、完全伸展(zhan)的(de)(de)肽(tai)鏈形式包在脂雙(shuang)層(ceng)的(de)(de)內外(wai)兩側。1954年(nian)對該模型進(jin)行
了修(xiu)改：膜(mo)上有一些二維伸(shen)展的孔，孔的表面(mian)也是由蛋白質(zhi)包被的，這樣使(shi)孔具有極性，可(ke)提高水對
膜的通透性。
這一模型(xing)是第一次(ci)用分子術語描述的(de)結(jie)(jie)構， 并將膜結(jie)(jie)構同(tong)所觀察到的(de)生(sheng)物(wu)學理化性質聯系起
來(lai)， 對后(hou)來(lai)的研究有很(hen)大的啟發。
20. 單位膜模型(unit membrane model)
1959年(nian)J.D.Robertson所提出(chu)。主要(yao)是根據(ju)電子顯(xian)微(wei)鏡的觀察，發現細胞膜是類似鐵軌結構(gou)
(“railroad track”)，
兩條(tiao)暗線被一條(tiao)明亮(liang)的(de)帶隔(ge)開，顯示(shi)暗---明---暗的(de)三(san)層，總(zong)厚度為(wei)7.5 nm，中間(jian)層為(wei)3.5
nm，內外兩層各為2
nm。并推測:暗層是蛋白質， 透(tou)明(ming)層是脂(zhi)，并建(jian)議將這種(zhong)結構稱為單位膜。
單位膜模型(xing)是(shi)在片(pian)層結構(gou)模型(xing)的基礎上(shang)發展起(qi)來(lai)的另一(yi)個(ge)重(zhong)要模型(xing)。它與(yu)片(pian)層結構(gou)模型(xing)有
許(xu)多相同之處，最重(zhong)要的(de)修改是膜(mo)脂雙分(fen)子層內外(wai)兩側(ce)蛋白質存在的(de)方式不同。單位(wei)膜(mo)模型強調
的(de)是蛋白質為單層伸展的(de)β折疊片狀，
而(er)不是球形蛋白。另外，單位(wei)膜(mo)(mo)模(mo)型還認(ren)為膜(mo)(mo)的(de)外側表面的(de)膜(mo)(mo)蛋白是糖蛋白，而(er)且膜(mo)(mo)蛋白在(zai)兩
側的分布是不對稱(cheng)的。這一模型能夠(gou)解釋(shi)細胞質膜(mo)的一些基(ji)本特性，例如質膜(mo)有很(hen)高(gao)的電阻，這
是(shi)由于膜(mo)脂(zhi)的(de)非極性端(duan)的(de)碳氫化合(he)物(wu)是(shi)不良導體的(de)緣故；再如由于膜(mo)脂(zhi)的(de)存在，使它對(dui)脂(zhi)溶性強
的非(fei)極性(xing)分子有較高的通透性(xing)，而脂溶性(xing)弱的小分子則不易(yi)透過膜。
單位膜也有一(yi)些不足∶首先該模型把(ba)膜看成是靜止的(de)，無法說(shuo)明膜如何適應細胞生命(ming)活動的(de)
變(bian)化；其二，不(bu)同(tong)的膜(mo)其厚度不(bu)都是7.5
nm，一般在5～10 nm之間；其三，如果蛋白質是伸(shen)展的，
則不能解釋酶(mei)的(de)活性同構型的(de)關系。還有，該(gai)模型也(ye)不能解釋為什么(me)有的(de)膜蛋白很容易被
分(fen)離，有些則很難。
21. 流動鑲嵌(qian)模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson
總結了當時有關膜結構模型(xing)及各種研(yan)究新技術的成就，提出了流動鑲(xiang)嵌(qian)模型(xing)，認為球形膜
蛋白分(fen)子(zi)以各種鑲嵌形式與脂雙(shuang)分(fen)子(zi)層相結(jie)合，
有(you)的(de)附在內(nei)外表面， 有(you)的(de)全部(bu)或部(bu)分(fen)嵌入膜中， 有(you)的(de)貫穿膜的(de)全層(ceng)， 這(zhe)些大多是功能蛋(dan)白。
流(liu)動相嵌模(mo)型有兩個(ge)主要特點。其一，蛋白質不是(shi)(shi)伸展的(de)片(pian)層，而是(shi)(shi)以折疊的(de)球形鑲嵌在脂雙
層中，蛋(dan)白(bai)質與膜(mo)(mo)脂的(de)(de)結合程(cheng)度取決于膜(mo)(mo)蛋(dan)白(bai)中氨基酸的(de)(de)性質。第二個特(te)點就(jiu)是膜(mo)(mo)具有一定的(de)(de)流動
性，不再是封閉的片狀(zhuang)結構(gou)，以(yi)適應細胞各種功(gong)能(neng)的需(xu)要。
這(zhe)一(yi)模型強調了(le)膜的(de)(de)流動由性和(he)不對稱性，較好地(di)體現細胞(bao)的(de)(de)功能(neng)特(te)點，被廣泛接(jie)受(shou)，也得(de)到(dao)許
多實驗的支(zhi)持(chi)。后來又發現(xian)碳水化合物(wu)是以糖(tang)脂或(huo)糖(tang)蛋白的形式存在于膜的外側表面(mian)。
22. 孔蛋白(porin)
孔蛋白是存(cun)在于細菌質膜的外膜、線粒體和(he)葉綠體的外膜上(shang)的通(tong)道蛋白，它(ta)們允(yun)許較大的分
子(zi)通過，其(qi)中線粒體孔蛋白(bai)可通過的較大分(fen)子(zi)為(wei)6000道(dao)爾頓(dun)，而葉綠體的孔蛋白(bai)則可通過相對分(fen)子(zi)
質量在10，000到13，000之間(jian)的物質。
孔(kong)蛋白是膜(mo)整(zheng)合蛋白，它(ta)的(de)膜(mo)脂結合區與其他(ta)的(de)跨(kua)膜(mo)蛋白不同，不是α螺(luo)旋，而(er)是β折(zhe)疊。
23. 冰凍(dong)斷裂(freeze fracture)
一種(zhong)制備電子(zi)顯微鏡(jing)樣(yang)品的方法(fa)。將組織放在液(ye)氮中(zhong)快速(su)下(xia)冷凍，然后(hou)用冰刀(dao)使樣(yang)品斷裂
分割，通過金屬(shu)復形可進行電(dian)鏡觀察(cha)。
24. 膜蛋白放(fang)射性標記法(fa)(radioactive labeling procedure)
研究細胞膜蛋白分布不對稱(cheng)的一種方法。
實驗中首先要(yao)分離細胞(bao)膜，然后用乳過(guo)氧化(hua)物酶(mei)進行膜蛋白標(biao)記。由于過(guo)氧化(hua)物酶(mei)的分子較
大而(er)不能透過(guo)細(xi)胞膜，這樣可以用于(yu)標(biao)記(ji)膜外(wai)表(biao)面的(de)蛋(dan)白(bai)，包(bao)括外(wai)周蛋(dan)白(bai)和整(zheng)合蛋(dan)白(bai)的(de)外(wai)部分。標(biao)
記(ji)后(hou)，分離膜蛋白，電泳(yong)分離和放射(she)自顯(xian)影進行鑒定。若是要標(biao)記(ji)膜內側(ce)的蛋白，則(ze)需(xu)將(jiang)膜置于(yu)低離
子強度的(de)(de)(de)溶液中(zhong)以提高膜(mo)的(de)(de)(de)通透性(xing)，使乳(ru)過氧化物酶進(jin)入膜(mo)泡進(jin)行(xing)內側蛋白的(de)(de)(de)標記。
25. 相變(bian)(phase transition)
膜的流(liu)動鑲嵌模型說(shuo)明生(sheng)物膜是一種動態的結構， 具有膜脂的流(liu)動性(fluidity)和膜蛋白的運
動性(mobility)。
膜(mo)的流動(dong)性主(zhu)要是由膜(mo)的雙脂層的狀態(tai)變化(hua)引(yin)起的。在生理條件下， 膜(mo)脂多呈(cheng)液(ye)晶態(tai)， 溫(wen)度
下降至某點(dian)， 則變(bian)為晶態。一(yi)定溫度下，
晶態(tai)又可溶解再變成液晶態(tai)。這種臨界(jie)溫(wen)(wen)度稱為相變溫(wen)(wen)度， 在不(bu)同溫(wen)(wen)度下(xia)發生的(de)膜脂狀態(tai)的(de)
改(gai)變稱為相變(phase transition)。
26. 側(ce)向(xiang)擴散(lateral diffusion)
又稱側向遷移。在同一單層內的脂分子經常互(hu)相換位， 其(qi)速度相當快，
有(you)人推測磷脂(zhi)以這種方式從細胞(bao)一(yi)端擴散到另(ling)一(yi)端只(zhi)需1～2秒。這種運(yun)動始終(zhong)保持(chi)脂(zhi)分子(zi)
在質膜(mo)中的(de)排布方(fang)向，親水的(de)基(ji)團朝向膜(mo)表面，疏(shu)水的(de)尾指向膜(mo)的(de)內(nei)部。
27. 翻轉擴散(transverse diffusion)
又稱為(wei)翻轉(zhuan)(flip-flop)。它(ta)是(shi)指脂分(fen)子從脂雙層(ceng)的一個層(ceng)面翻轉(zhuan)至另一個層(ceng)面的運動(dong)。磷(lin)脂
發(fa)生翻轉運動(dong)時，磷(lin)脂的(de)親水頭(tou)部基團必須(xu)克服(fu)內(nei)部疏(shu)水區的(de)阻力，這在熱力學(xue)上是(shi)不(bu)利的(de)。但是(shi)
有(you)些細胞含有(you)翻(fan)轉(zhuan)酶(flipase)能夠促使某(mou)些磷(lin)脂從(cong)膜(mo)(mo)脂的一葉(xie)翻(fan)轉(zhuan)到另(ling)一葉(xie)，所以這些酶在維持(chi)膜(mo)(mo)
脂的(de)不對稱分布中起重要作用(yong)。
28. 細胞(bao)融合(cell fusion)
自(zi)發條件下或人(ren)工誘導下，
兩個不同基因(yin)型的細胞或原生質體融合形成一個雜種細胞。基本過程包括細胞融合導(dao)致異
核體(heterokaryon)的形成，
異核(he)體(ti)通過細胞(bao)(bao)有(you)絲分裂導致核(he)的融合， 形成單核(he)的雜種細胞(bao)(bao)。有(you)性生(sheng)殖時發生(sheng)正常的細胞(bao)(bao)
融合(he)， 即由兩個配子融合(he)成一(yi)個合(he)子。
人、鼠(shu)細胞融合實驗分三步進行∶首(shou)先用熒光染料(liao)標(biao)記抗(kang)(kang)體∶將小鼠(shu)的抗(kang)(kang)體與發綠色熒光
的熒(ying)光(guang)素(fluorescin)結(jie)合，
人的(de)抗體與發紅(hong)色熒光的(de)羅丹(dan)明(rhodamine)結(jie)合；第二(er)步是將小鼠細胞和(he)人細胞在滅活的(de)
仙臺病毒的(de)誘導(dao)下進行融合(he)；較后(hou)一步將標記的(de)抗體加(jia)入到融合(he)的(de)人、鼠細胞中，讓這些標記抗
體(ti)同(tong)融合(he)細胞(bao)膜上相應的抗原結合(he)。開始，融合(he)的細胞(bao)一半是紅色，
一半是綠色。在37℃下40分鐘(zhong)后，
兩種顏(yan)色的熒光在(zai)融合(he)的雜種細(xi)胞表面(mian)呈均勻(yun)分(fen)布，這說明抗原(yuan)蛋白在(zai)膜平面(mian)內經(jing)擴散運
動而重新分(fen)布。這種過程不需要ATP。如(ru)果將對照(zhao)實驗的融合細胞置于低溫(1℃)下培育，
則抗(kang)原(yuan)蛋白(bai)基(ji)本停(ting)止(zhi)運(yun)動。這一(yi)實驗結(jie)果令人信服地(di)證明(ming)了(le)膜整合蛋白(bai)的側向擴散運(yun)動。
29. 成斑(patching)、成帽(mao)(capping)反應(ying)
淋巴細胞(bao)(bao)通(tong)過產生抗體(ti)對外(wai)源(yuan)蛋白(bai)進行應答(da)，抗體(ti)分子(zi)位于細胞(bao)(bao)質(zhi)膜上。蛋白(bai)質(zhi)能(neng)夠(gou)在不同
的(de)動物中(zhong)誘(you)導產生抗體，如果將小鼠(shu)的(de)抗體注入兔子(zi)中(zhong)，兔子(zi)將會產生抗小鼠(shu)抗體的(de)抗體。可以從
兔子的(de)血液中分離這種抗(kang)體，并將這種抗(kang)體共價連接到熒(ying)光染料上，就可以通過熒(ying)光顯微鏡進行觀
察。
當兔子的(de)抗(kang)小鼠(shu)的(de)抗(kang)體與小鼠(shu)的(de)淋巴(ba)(ba)細胞(bao)混合(he)時(shi)，帶(dai)有標記的(de)抗(kang)體就會同小鼠(shu)淋巴(ba)(ba)細胞(bao)質膜
上的抗體結合(he)，并分布在整個淋巴細胞的表面，但很快就會成塊(kuai)或成斑。導致這種現象(xiang)的原(yuan)因是抗
體是多價(jia)的(de)(de)，每一個兔子(zi)的(de)(de)抗體能夠同小(xiao)鼠細胞質膜表面(mian)的(de)(de)多個抗體分子(zi)反應，也就是說小(xiao)鼠的(de)(de)每
一個膜抗體將同多個兔子(zi)的抗體反應。這樣，
在小(xiao)鼠淋(lin)巴細胞的(de)細胞質膜表(biao)面形成“兔抗(kang)小(xiao)鼠抗(kang)體分子-小(xiao)鼠膜結(jie)合抗(kang)體”的(de)斑(ban)。斑(ban)逐漸
聚集擴(kuo)大，當(dang)小鼠淋巴細胞質膜表面(mian)抗(kang)(kang)體全部同(tong)兔子的抗(kang)(kang)小鼠抗(kang)(kang)體結合后，將會(hui)在(zai)細胞表面(mian)的一側(ce)
形成“帽子”結(jie)構，較后通過(guo)內吞作(zuo)用進入細胞。很顯然(ran)，如果小鼠細胞質膜中的抗體蛋(dan)白不能(neng)自(zi)
由的進行側向擴(kuo)散的話，斑和帽(mao)都是不能形成的。
30. 光脫色熒(ying)光恢復技術(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)
研究膜流動(dong)性的一種方法。首先(xian)用熒光(guang)物質標記膜蛋白或膜脂， 然后(hou)用激光(guang)束照射細(xi)胞(bao)表面(mian)
某一區域，
使被照(zhao)射區域的(de)熒光(guang)淬(cui)滅變暗(an)形成一個漂白斑。由于膜(mo)的(de)流動(dong)性(xing)，漂白斑周圍的(de)熒光(guang)物質隨(sui)
著(zhu)膜蛋白或膜脂的流動逐(zhu)漸(jian)將漂白斑覆蓋，使淬滅區域的亮度逐(zhu)漸(jian)增加(jia)，
較后恢復(fu)到與(yu)周(zhou)圍(wei)的熒光光強度相(xiang)等。
細胞(bao)膜蛋白的標記方法有很多種。可以(yi)用非特異(yi)性的染(ran)料，如異(yi)硫(liu)氰酸熒光素(fluorescein
isothiocyanate，FITC)將細(xi)胞膜蛋白全部進行(xing)標記(ji)。也可用特異性的探(tan)針(zhen)，如(ru)熒光抗體，標記(ji)特
異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標記就可用激光束進行局部照射處(chu)理，使熒光脫(tuo)色，形成直(zhi)徑約為1μm
的白斑(ban)(ban)。若(ruo)是(shi)(shi)可移(yi)動(dong)的膜蛋(dan)白，則會因(yin)蛋(dan)白的移(yi)動(dong)，使白斑(ban)(ban)消失，若(ruo)是(shi)(shi)不能(neng)移(yi)動(dong)的蛋(dan)白.則白斑(ban)(ban)不會消
失。
根(gen)據熒光恢(hui)復的速度，
可推(tui)算膜(mo)脂的擴(kuo)散速度為每秒鐘為幾個微(wei)米，而膜(mo)蛋(dan)白(bai)的擴(kuo)散速度變化(hua)幅度較大(da)，少數(shu)膜(mo)
蛋(dan)白(bai)的擴(kuo)散速(su)(su)度可(ke)達(da)到膜脂的速(su)(su)度，大(da)多數蛋(dan)白(bai)的擴(kuo)散速(su)(su)度都比膜脂慢(man)，還有一(yi)些膜蛋(dan)白(bai)完全(quan)限
于某一個區域。正是這(zhe)種限制，使膜形成(cheng)一些特定的膜微區(membrane
domain)，這些微區具有不同的蛋白組成和功(gong)能。這實際上是膜(mo)(mo)蛋白不對稱分(fen)布帶來膜(mo)(mo)功(gong)能的
不對稱。
FRAP技術也有(you)它的(de)不(bu)足(zu)之處(chu)。第一(yi)，它只能(neng)檢(jian)測膜蛋白(bai)的(de)群體移(yi)動，而不(bu)能(neng)觀察單個蛋白(bai)的(de)
移(yi)動。其次，它不能證明膜蛋白(bai)在(zai)移(yi)動時是否受局部條件的限制。為(wei)了(le)克服這些(xie)不足，發展了(le)單(dan)顆(ke)
粒示綜(single-particle
tracking，SPT)技術，可(ke)以用抗體金(直徑(jing)15～40 nm)來標記單(dan)個膜蛋(dan)白，然后通(tong)過計算機控制的(de)
攝像顯微鏡進行(xing)觀察。
31. 電子自旋共(gong)振譜技(ji)術(electron spin-resonance spectroscopy，ESR)
證明膜脂(zhi)流動性(xing)的一種方法。在該技術中將一個含有不配對的電子基(ji)團(通常是硝基(ji)氧(yang)基(ji)團)
加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋(xuan)標記(spin-label
)。當將這種脂暴露于(yu)(yu)外加(jia)磁場時，由于(yu)(yu)不配對電子(zi)基團(tuan)的存(cun)在，它能夠(gou)自旋產生順磁場信(xin)
號，這(zhe)種共振(zhen)能(neng)夠被儀器檢(jian)測獲得共振(zhen)譜。如果被標記的脂位于脂雙層，根(gen)據共振(zhen)譜就可以判(pan)斷(duan)
膜脂的流動性。
32. 細胞運(yun)輸(cellular transport)
這(zhe)種運輸主(zhu)要是細胞與環境間的物質交換(huan)，包括細胞對營(ying)養物質的吸收(shou)、原(yuan)材料(liao)的攝取(qu)和代
謝(xie)廢物(wu)的(de)(de)(de)排除及產物(wu)的(de)(de)(de)分泌。如(ru)細胞從血液中(zhong)吸收葡萄糖以及細胞質(zhi)膜上的(de)(de)(de)離子泵將Na+泵出、
將K+泵(beng)入細胞都(dou)屬于這種運輸范(fan)疇。
33. 胞內(nei)運輸(intracellular transport)
是真(zhen)核(he)生物細胞(bao)(bao)(bao)內膜結合細胞(bao)(bao)(bao)器與細胞(bao)(bao)(bao)內環(huan)境進行的(de)物質(zhi)交換。包(bao)括細胞(bao)(bao)(bao)核(he)、線粒(li)體、葉
綠體(ti)(ti)、溶酶體(ti)(ti)、過氧化物酶體(ti)(ti)、高爾基體(ti)(ti)和(he)內(nei)質(zhi)網等與細胞內(nei)的物質(zhi)交換。
34. 轉細胞運輸(transcellular transport)
這(zhe)種運(yun)輸(shu)不僅(jin)僅(jin)是物(wu)質(zhi)進出(chu)細(xi)(xi)(xi)胞，而(er)是從(cong)細(xi)(xi)(xi)胞的(de)一側進入，從(cong)另一側出(chu)去(qu)，實(shi)際上(shang)是穿越細(xi)(xi)(xi)胞的(de)
運輸。在多(duo)細(xi)胞生物中，整個細(xi)胞層作(zuo)為半滲透性的(de)障礙(ai)，而不(bu)僅僅是細(xi)胞質膜。如植(zhi)物的(de)根(gen)部細(xi)
胞(bao)負責吸(xi)收(shou)水份和礦物鹽，
然(ran)后(hou)將它們運輸到其他組織即是這(zhe)種運輸。
35. 膜運(yun)輸蛋白(membrane transport protein)
膜運輸(shu)蛋(dan)白是(shi)膜整合蛋(dan)白， 或是(shi)大的跨膜分子復合物，
功能是參與(yu)被動運(yun)輸(shu)(shu)(促進擴散)或主動運(yun)輸(shu)(shu)(運(yun)輸(shu)(shu)泵)。參與(yu)促進擴散的膜(mo)運(yun)輸(shu)(shu)蛋(dan)白雖然沒有
酶活性，
但是具(ju)有酶催(cui)化的(de)特點，如可達到較高速(su)率、具(ju)有特異性和(he)競爭抑制等，因此，運輸(shu)蛋白又被稱
為(wei)透性酶(permease)。
36. 離子載體(ionophore)
離(li)子(zi)(zi)載(zai)體(ti)(ti)是一(yi)些能夠(gou)極大提(ti)高膜(mo)對某些離(li)子(zi)(zi)通透性的載(zai)體(ti)(ti)分子(zi)(zi)。大多(duo)數離(li)子(zi)(zi)載(zai)體(ti)(ti)是細菌產
生(sheng)(sheng)的(de)抗生(sheng)(sheng)素，它們能夠殺死某些微(wei)生(sheng)(sheng)物(wu)，其作用機制(zhi)就是提高了靶細(xi)胞(bao)膜通透性，使得靶細(xi)胞(bao)無法維
持細(xi)胞內離子(zi)的正常濃度梯度而死亡(wang)，所以離子(zi)載(zai)體并(bing)非是自(zi)然狀(zhuang)態(tai)下存(cun)在于膜中的運(yun)輸蛋(dan)白，而
是(shi)人工用來研究膜運(yun)輸蛋白的一個概念。根據改變離子通透性的機制不同，將離子載體分為兩(liang)種類
型:通(tong)道形成離子載體(ti)(channel-forming
ionophore)和離(li)子(zi)運(yun)載(zai)(zai)的離(li)子(zi)載(zai)(zai)體(ion-carrying ionophore)。
37. 短桿菌肽 A(gramicidin A)
是(shi)一種由15個(ge)(ge)氨(an)基酸組成(cheng)的線性肽，其(qi)中8個(ge)(ge)是(shi)L-氨(an)基酸，7個(ge)(ge)是(shi)D-氨(an)基酸， 它具有(you)疏水(shui)的側鏈，
兩個分(fen)子在一起形成跨膜的通道，
所以(yi)是(shi)一種形(xing)成通(tong)道的離子(zi)載體，它能夠有選(xuan)擇地(di)將(jiang)單價(jia)陽(yang)離子(zi)順電化學(xue)梯度通(tong)過膜(mo)，不
過它并不顯著提高(gao)運輸速度。可被短桿菌肽
A離子通(tong)道運輸的(de)陽(yang)離子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
38. 纈氨霉素(valinomycin)
是一(yi)種(zhong)由12個(ge)氨基酸組成(cheng)的(de)環形小肽，它是一(yi)種(zhong)脂(zhi)溶(rong)性的(de)抗(kang)生素。將(jiang)纈(xie)氨霉素插入脂(zhi)質體(ti)
后，通過環的(de)疏水面與(yu)脂雙(shuang)層(ceng)相連，
極性(xing)的(de)內部能精確地固定K+。它(ta)在一側結合K+，然后向內側移動(dong)通過脂雙(shuang)層(ceng)，
在另一側將K+釋放到細(xi)胞內。纈氨酶素(su)可使(shi)K+的擴(kuo)散速率(lv)提高100，000倍(bei)，但是它不能(neng)有
效地提高Na+的擴散速度。
39. 擴散(diffusion)
是指物(wu)質沿(yan)著濃度(du)(du)(du)梯度(du)(du)(du)從半透(tou)性膜(mo)濃度(du)(du)(du)高的一側(ce)向低濃度(du)(du)(du)一側(ce)移動的過程，通(tong)常把這種過
程稱為簡單擴散(san)。這種移動方式是(shi)單個分子的隨機(ji)運(yun)動，無論開(kai)始的濃(nong)度有(you)多高，擴散(san)的結果是(shi)
兩邊(bian)的濃度達到平衡(heng)。雖然(ran)這種(zhong)移動不需(xu)要消耗能(neng)量，主要是依靠擴散(san)物質自(zi)身的力量，但(dan)從熱
力(li)學考慮，它(ta)利用的(de)是自由(you)能(neng)。如(ru)果改變(bian)膜兩側的(de)條件(jian)，如(ru)加熱或加壓(ya)，就有可能(neng)改變(bian)物質的(de)流
動方(fang)向，其原因就是改變了自由能(neng)(neng)。所以，擴(kuo)散是物質從自由能(neng)(neng)高的一側向自由能(neng)(neng)低(di)的一側流
動。
40.滲透(osmosis)
是(shi)指水分子(zi)以及溶劑(ji)通過半透性(xing)膜的擴(kuo)散。水的擴(kuo)散同樣是(shi)從自由(you)能高的地方向自由(you)能低
的(de)(de)(de)地(di)方(fang)移動(dong)，如果(guo)考慮(lv)到溶(rong)質的(de)(de)(de)話，水是(shi)從溶(rong)質濃度低的(de)(de)(de)地(di)方(fang)向溶(rong)質濃度高的(de)(de)(de)地(di)方(fang)流(liu)動(dong)。
41. 簡單(dan)擴散(simple diffusion)
簡(jian)單(dan)擴(kuo)散是被動運輸的基本方式，不(bu)需要(yao)膜(mo)蛋白的幫助，也不(bu)消耗ATP，而(er)只靠膜(mo)兩側保持一定
的(de)濃度差，通過擴散發(fa)生的(de)物質運輸。
簡單擴散的(de)限制因素是物質(zhi)的(de)脂(zhi)溶(rong)性、分子大小和帶電性。
一般說來，
氣(qi)體分(fen)(fen)子(zi)（如O2、CO2、N2）、小(xiao)的(de)(de)(de)不帶電的(de)(de)(de)極性分(fen)(fen)子(zi)（如尿(niao)素(su)、乙醇）、脂(zhi)溶性的(de)(de)(de)分(fen)(fen)子(zi)
等(deng)易(yi)通過(guo)質膜，大的不帶電的極性分(fen)子（如葡(pu)萄(tao)糖）和各種帶電的極性分(fen)子都難以通過(guo)質膜。
42. 促(cu)進(jin)擴散(san)(facilitated diffusion)
促進擴(kuo)(kuo)散又(you)稱易化擴(kuo)(kuo)散、協助擴(kuo)(kuo)散，或幫助擴(kuo)(kuo)散。是(shi)指非脂溶(rong)性物(wu)質或親水性物(wu)質，
如(ru)氨基酸(suan)、糖和金(jin)屬離子等(deng)借(jie)助細胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或(huo)順電化學濃度梯度，
不消耗ATP進入膜內(nei)的一種(zhong)運輸(shu)方式。
促進擴(kuo)散同簡單擴(kuo)散相比，具有以下一些特點(dian)∶
① 促進擴散需(xu)要膜蛋白的(de)幫助(zhu)，并且比簡單擴散的(de)速度要快幾個數量級。
② 簡單擴散(san)的(de)速(su)率與溶(rong)質的(de)濃度成正比，而(er)膜蛋(dan)白(bai)幫助(zhu)的(de)促進(jin)擴散(san)可以達到較大值， 當溶(rong)質
的跨膜濃(nong)度(du)(du)差達到一(yi)定程度(du)(du)時(shi)，促進擴(kuo)散的速度(du)(du)不再提高。
③
在簡單擴散中，結構上相(xiang)似的分(fen)子(zi)以基本相(xiang)同的速度通過膜，而(er)在促進擴散中，運輸蛋白具有(you)高
度的選(xuan)擇性。如運(yun)輸(shu)(shu)蛋(dan)白能夠幫(bang)助(zhu)葡萄(tao)糖快速運(yun)輸(shu)(shu)，但不(bu)幫(bang)助(zhu)與葡萄(tao)糖結構類似的糖類運(yun)輸(shu)(shu)。
④
與簡單擴散不同，運(yun)輸(shu)蛋白(bai)的促進擴散作(zuo)(zuo)用也(ye)(ye)會受(shou)到(dao)(dao)各種(zhong)抑制。膜(mo)運(yun)輸(shu)蛋白(bai)的運(yun)輸(shu)作(zuo)(zuo)用也(ye)(ye)會受(shou)到(dao)(dao)類
似(si)于(yu)酶(mei)的競爭性抑制，以(yi)及蛋(dan)白質(zhi)變(bian)性劑的抑制作用。
43. 通(tong)道蛋白(bai)(channel protein)
通道蛋白是(shi)一類橫跨質膜，能使(shi)適宜大小的分子及帶電荷的分子通過簡(jian)單的自(zi)由(you)擴散運動，
從質膜的(de)(de)一側轉(zhuan)運到(dao)另一側。通道(dao)蛋(dan)白(bai)可以是(shi)單體蛋(dan)白(bai)，也可以是(shi)多亞基組成的(de)(de)蛋(dan)白(bai)，它們(men)都
是(shi)通(tong)過(guo)疏水的氨基酸(suan)鏈進行重排，形成水性通(tong)道(dao)。通(tong)道(dao)蛋白本身并不直接與小的帶電(dian)荷的分子相互
作用，
這些(xie)小的(de)(de)帶(dai)電(dian)荷的(de)(de)分(fen)子可以自由的(de)(de)擴散通過(guo)由脂雙層中膜蛋白帶(dai)電(dian)荷的(de)(de)親水區所(suo)形成的(de)(de)水
性(xing)通(tong)道(dao)(dao)。通(tong)道(dao)(dao)蛋白的運輸作用具有(you)(you)選擇性(xing)，所以在細胞(bao)膜中有(you)(you)各種(zhong)不同的通(tong)道(dao)(dao)蛋白。通(tong)道(dao)(dao)蛋白參與(yu)
的只(zhi)是被動運(yun)輸(shu)，在運(yun)輸(shu)過程中并(bing)不(bu)與(yu)被運(yun)輸(shu)的分子結合(he)，也不(bu)會移動，并(bing)且(qie)是從高濃(nong)度(du)向低(di)濃(nong)度(du)運(yun)
輸，所以運(yun)輸時不(bu)消耗能量。
44. 電位-門控通道(voltage-gated channels)
這類(lei)通道(dao)的構型(xing)變化(hua)依(yi)據細胞(bao)內外帶電離子的狀(zhuang)態(tai)，主要是通過膜電位的變化(hua)使其(qi)構型(xing)發
生改(gai)變， 從(cong)而將(jiang)“門”打開(kai)。在(zai)很多(duo)情(qing)況下(xia)，
門通道(dao)有其自己的關(guan)閉機(ji)制，
它能(neng)快速地自發關閉。開放往往只(zhi)有幾毫(hao)秒時間(jian)。在這短暫瞬息時間(jian)里，一些離子、代謝物
或其它溶質順著濃度(du)梯度(du)自(zi)由擴散通過細(xi)胞膜。
電(dian)位(wei)-門控通道在神經細胞的(de)信號傳導中起(qi)主要作用(yong)， 電(dian)位(wei)�門控通道也存在于其他的(de)一些
細胞(bao)(bao)，包括肌(ji)細胞(bao)(bao)、卵(luan)細胞(bao)(bao)、原生(sheng)動物(wu)和植物(wu)細胞(bao)(bao)。
45. 配(pei)體-門控(kong)通道(ligand gated channel)
這類通道在(zai)其細胞內或外的特(te)定配(pei)體（ligand）與膜受(shou)體結合時發生反(fan)應， 引起門通道蛋(dan)白(bai)
的一種成(cheng)分發生構型變化，
結果使“門”打開。因此這(zhe)類通(tong)道被稱為配體-門控通(tong)道，它分為細胞內配體和細胞外(wai)配體
兩種類型。
46. 脅迫門控(kong)通道(dao)(stretch-gated channel)
這種通(tong)道(dao)的(de)打開受一種力的(de)作用，聽(ting)覺毛狀(zhuang)細胞(bao)的(de)離子通(tong)道(dao)就是一個極好的(de)例子。聲音的(de)
振動(dong)推開協迫門控通道(dao)，允許離子進入(ru)毛狀(zhuang)(zhuang)細胞，這(zhe)樣建立起一種(zhong)電信號(hao)，并(bing)且從毛狀(zhuang)(zhuang)細胞傳遞
到聽(ting)覺神經(jing)，然后傳(chuan)遞到腦。
47. 載(zai)體(ti)蛋白(carrier protein)
載(zai)體(ti)蛋白需要同被運輸的(de)離(li)子和(he)分子結合，然后通(tong)過(guo)自身的(de)構型變化或移動完(wan)成(cheng)物質運輸的(de)
膜蛋白。載體蛋白促進(jin)擴散時(shi)同(tong)樣具有高度的(de)特(te)異性，其上有結(jie)合點，只能與某一種物質(zhi)進(jin)行暫時(shi)
性(xing)、可(ke)逆的結合和分離。而且，一個特(te)定的載體只運輸(shu)一種類型的化學物質，
甚至一種(zhong)分子(zi)或離(li)子(zi)。
載體蛋(dan)白既參與(yu)被動(dong)的物質運輸，也參與(yu)主動(dong)的物質運輸。由載體蛋(dan)白進行的被動(dong)物質運
輸，
不需要ATP提(ti)供能量。載體(ti)蛋白對物質的轉運過程具(ju)有類似于酶與底物作(zuo)用的動力學曲
線、可被(bei)類似物(wu)競(jing)爭性抑制(zhi)、具有競(jing)爭性抑制(zhi)等(deng)酶(mei)的特(te)性。但與酶(mei)不同的是:
載體蛋白不對轉運(yun)分子(zi)作任何(he)共(gong)價修(xiu)飾。
48. 水通道蛋(dan)白(aquaporin)
一種水(shui)的分(fen)子通(tong)道。在動物和植物細胞中(zhong)已經發現有幾種不(bu)同的水(shui)通(tong)道蛋(dan)白。在動物細胞
中(zhong)(zhong)已經鑒定了(le)水通(tong)道蛋(dan)白家族(zu)中(zhong)(zhong)的六個成員，在植物中(zhong)(zhong)發現了(le)具有類似功能(neng)的蛋(dan)白質。膜(mo)的水通(tong)道
蛋白
AQP1是(shi)1988年發現的，開始將這種蛋白稱為(wei)通道形成整合蛋白(CHIP)，是(shi)人的紅細胞膜的一
種主(zhu)要蛋白。它可以使紅(hong)細胞快速膨脹(zhang)和收縮以適應細胞間滲透性的變(bian)化(hua)。AQP1蛋白也存在于
其他(ta)(ta)組織的細胞中。AQP1及它的同(tong)系物能夠讓水(shui)自(zi)由(you)通過(guo)(不(bu)必結合)，但是不(bu)允許離子(zi)或是其他(ta)(ta)
的小分(fen)子(包(bao)括(kuo)蛋(dan)白質(zhi))通過。
AQP1是由四個相同(tong)的亞(ya)基(ji)構成，每(mei)個亞(ya)基(ji)的相對分子(zi)質量為28kDa，每(mei)個亞(ya)基(ji)有六(liu)個跨(kua)膜結構
域，在(zai)跨膜結構域2與3、5與6之間有一個環狀結構，是(shi)水通過的通道。另外，AQP1的氨基端和羧基端
的氨基酸序列是嚴格對稱的，因(yin)此(ci)，同源(yuan)跨(kua)膜區(1，4、2，5、3，6)在質膜的脂(zhi)雙層(ceng)中的方向(xiang)相(xiang)反。AQP1
對水的通透性(xing)受氯(lv)化汞的可(ke)逆性(xing)抑制(zhi)，對汞的敏感位點是結構域5與(yu)6之間的189位的半胱氨酸。其
他幾種AQP1與腎功能(neng)有關(guan)。
49. 運輸ATPase(transport ATPase)
能夠(gou)水解ATP，并利(li)用ATP水解釋放(fang)出的(de)能量驅動物質跨膜運輸(shu)的(de)運輸(shu)蛋白稱為(wei)運輸(shu)ATPase，
由于它們能夠進行逆(ni)濃度(du)梯度(du)運輸，
所(suo)以有稱為泵。共有四(si)種類型的(de)運輸ATPase:
① P型離子泵(P-type ion pump)，或稱P型ATPase
。此類運輸泵運輸時需要(yao)磷酸(suan)化(P是phosphorylation的縮寫)，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。
② V型(xing)泵(V-type pump)，或(huo)稱V型(xing)ATPase，主(zhu)要位于小(xiao)泡的膜(mo)上(shang)( V代表(biao)vacuole或(huo)vesicle)，
如溶酶體(ti)膜中的H+泵， 運輸時需要ATP供能， 但(dan)不需要磷(lin)酸化(hua)。
③ F型泵(F-type pump)，或稱F型ATPase。這種泵主(zhu)要存(cun)在于(yu)細菌質膜(mo)、線(xian)粒體(ti)膜(mo)和葉綠體(ti)的
膜中，
它們在能量轉換(huan)中起重要作用(yong)， 是(shi)氧化磷酸化或光合(he)磷酸化偶聯因子(F即fector的縮寫)。F型
泵工(gong)作時不會(hui)消耗ATP，
而是將ADP轉化(hua)成ATP， 但是它們在一定的(de)(de)條(tiao)件下也會具有ATPase的(de)(de)活性。
④ ABC運輸蛋(dan)白(ATP-binding cassettle transportor)， 這(zhe)是一大(da)類以ATP供能的運輸蛋(dan)白，
已發(fa)現了(le)100多種(zhong)， 存在范圍(wei)很廣，包括細菌和人。
50. 協同運輸(cotransport)
協(xie)同運輸又稱偶聯(lian)主動運輸，它不直接消耗ATP，但要間接利用自由(you)能，并(bing)且也是逆濃度梯度
的(de)運輸。運輸時需要(yao)先建立電化學梯度，在動物(wu)細胞(bao)主要(yao)是(shi)靠鈉泵(beng)，在植物(wu)細胞(bao)則(ze)是(shi)由(you)H+泵(beng)建
立的H＋質(zhi)子(zi)梯度。
動物細胞中，質膜上的鈉泵和載(zai)體協作(zuo)完(wan)成葡(pu)萄(tao)糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協同運輸。
運(yun)輸(shu)的機理是(shi): 載體(ti)蛋白有兩(liang)個結合位(wei)點，
可分別與細(xi)胞外的Na+、糖(tang)(氨(an)基酸)等結合(he)。Na+ 和葡萄糖(tang)分別與載體結合(he)后， 載體蛋(dan)白借
助Na+/K+泵運輸時建立(li)的電位梯度，
將Na+ 與葡(pu)萄糖(或氨基酸(suan))同時運輸到細(xi)胞(bao)內。在細(xi)胞(bao)內釋放的Na+又被(bei)Na+/K+泵泵出細(xi)
胞(bao)外維持Na+離子的(de)電位(wei)梯度。
由于協同(tong)(tong)運(yun)輸(shu)能夠(gou)同(tong)(tong)時轉運(yun)兩種物質，如(ru)果兩種物質向(xiang)同(tong)(tong)一方向(xiang)運(yun)輸(shu)，則稱為同(tong)(tong)向(xiang)(synport)，例
如(ru)葡萄糖和Na+的(de)(de)(de)偶(ou)聯運輸，它是由Na+離(li)子梯度(du)驅動的(de)(de)(de)。如(ru)果同時轉運的(de)(de)(de)兩種(zhong)物質(zhi)是相反的(de)(de)(de)方向，
則稱為異向(antiport)，如心(xin)肌細胞(bao)中Na+與(yu)Ca2+的(de)交(jiao)換，也(ye)是由(you)Na+離子梯度驅(qu)動的(de)。
51. 磷酸化運輸(phosphorylating transport)
該運(yun)輸方式最早發現于細菌中，后在(zai)動物細胞(bao)中也發現有(you)類似的跨膜(mo)運(yun)輸方式，又(you)稱(cheng)為基(ji)
團轉(zhuan)運(yun)。其機理(li)是通(tong)過對被轉(zhuan)運(yun)到細胞內的分(fen)子(zi)進(jin)行共價修飾（主要(yao)是進(jin)行磷酸化）使其在細胞
中始終維持“較低”的(de)濃(nong)度(du)，
從而保證這種(zhong)物質不斷地(di)沿濃(nong)度(du)梯度(du)從細胞外向(xiang)細胞內轉運(yun)。在這種(zhong)運(yun)輸系統中，涉及幾
種酶和(he)一個被(bei)稱為HPr小分子蛋(dan)白；被(bei)轉移的(de)基(ji)團是磷酸烯醇式丙酮酸的(de)高能磷酸鍵上的(de)磷酸基(ji)
團，運輸中(zhong)所需要的能(neng)量(liang)則由(you)磷酸(suan)烯醇式丙酮酸(suan)的高(gao)能(neng)磷酸(suan)鍵提供。在細菌細胞中(zhong)，這種運輸作
用主要是進(jin)行一(yi)些糖(tang)(tang)(tang)的運輸(shu)，如(ru)乳糖(tang)(tang)(tang)、葡萄糖(tang)(tang)(tang)、甘(gan)露醇等(deng)。
細胞通訊
1. 細胞通訊(cell communication)
細胞(bao)通訊是指(zhi)在多(duo)細胞(bao)生物的細胞(bao)社會中(zhong)， 細胞(bao)間或細胞(bao)內通過(guo)高度精確(que)和(he)高效地發送(song)與(yu)接收
信息的通訊機制，
并通過放大引(yin)起快速的細(xi)胞生理反應，或者引(yin)起基因(yin)活動(dong)，爾后發生一系列的細(xi)胞生理活動(dong)來
協調各組織活動，
使(shi)之成為生命的(de)統一整體對(dui)多變的(de)外界環境作出綜合(he)反應。
多細胞(bao)生物是由不(bu)同(tong)類型的細胞(bao)組(zu)成的社(she)會(hui)，
而且是一(yi)個開(kai)放(fang)的(de)社(she)會，這個社(she)會中的(de)單個細胞間必須協(xie)調(diao)它們的(de)行為(wei)，為(wei)此(ci)，細胞建立通訊
聯絡是必需(xu)的。如(ru)生物體(ti)的生長發育、分化、各種組織器(qi)官的形成、組織的維持以(yi)及(ji)它們各種生
理活動的協調，
都需要有高度精(jing)確和(he)高效的細胞間和(he)細胞內的通訊機制(zhi)。
2. 信(xin)號傳(chuan)導(cell signalling)
是(shi)細胞通(tong)訊的(de)基本概念， 強調信號(hao)的(de)產生、分泌與傳(chuan)送，即(ji)信號(hao)分子(zi)從合成的(de)細胞中釋放出來，然(ran)
后進行傳遞。
3. 信(xin)號轉導(signal transduction)
是(shi)細(xi)胞通訊的基本概念， 強調信(xin)號的接收與接收后(hou)信(xin)號轉換的方式(途徑(jing))和結果， 包括(kuo)配體與受
體結合(he)、第二信使的產(chan)生(sheng)及其后的級(ji)聯反應等，
即信號的識別、轉移與轉換。
4. 信(xin)號分子(signaling molecules)
信(xin)號分(fen)子是指生物(wu)體內的某些化(hua)學分(fen)子， 既(ji)非營養物(wu)， 又(you)非能(neng)源(yuan)物(wu)質和結(jie)構物(wu)質，而(er)且也不是酶，
它們主要是用來在細(xi)胞(bao)間和(he)細(xi)胞(bao)內傳遞(di)信息，
如激素、神經遞(di)質、生長因子等統稱為信號(hao)分子，它們的惟一(yi)功能是同細胞受(shou)體(ti)結合， 傳遞(di)細胞
信息。
多細(xi)(xi)胞生(sheng)物中有幾百種不同(tong)的信(xin)號分(fen)子在細(xi)(xi)胞間傳遞信(xin)息，這些(xie)信(xin)號分(fen)子中有蛋白質、多肽、
氨(an)基(ji)酸衍(yan)生物(wu)、核苷酸、膽固醇、脂肪(fang)酸衍(yan)生物(wu)以及可溶解的氣體分子(zi)等。
根(gen)據信號分子的溶(rong)(rong)解性(xing)分為水溶(rong)(rong)性(xing)信息(water-soluble messengers)和脂溶(rong)(rong)性(xing)信息(lipid-soluble
messengers)，前者作(zuo)用(yong)于(yu)細(xi)胞(bao)表(biao)面(mian)受(shou)體，后者要穿過細(xi)胞(bao)質(zhi)膜作(zuo)用(yong)于(yu)胞(bao)質(zhi)溶膠或(huo)細(xi)胞(bao)核中的(de)受(shou)
體。
其實，信號分子本身并不直接作為信息，它的基本功能只是提供(gong)一(yi)個正確的構(gou)型及(ji)與(yu)受體結合
的(de)能(neng)力，就(jiu)像鑰(yao)匙與鎖一(yi)樣(yang)，信(xin)號分(fen)子相當于鑰(yao)匙，因為只要(yao)有正確(que)的(de)形狀和(he)缺(que)齒就(jiu)可以插進(jin)鎖中并
將鎖(suo)(suo)打開(kai)。至于鎖(suo)(suo)開(kai)啟后干什(shen)么，由開(kai)鎖(suo)(suo)者決定了。
5. 激素(hormone)
激素是由內(nei)分泌細胞(如腎上腺(xian)、睪丸、卵巢、胰腺(xian)、甲(jia)(jia)狀腺(xian)、甲(jia)(jia)狀旁腺(xian)和垂體)合成的化學信(xin)
號(hao)(hao)分子，這(zhe)些信號(hao)(hao)分子被分泌到血液中后，
經(jing)血液循環(huan)(huan)運(yun)送到體內各個部位作用于靶(ba)細胞。激(ji)素經(jing)血液循環(huan)(huan)系統運(yun)送到全身的速度很快(kuai)，
通常只需幾分鐘。每種激素都有與其相配的一(yi)種或(huo)幾種受體;
一種(zhong)內分泌細胞基本上(shang)只分泌一種(zhong)激素。
6. 內分泌信(xin)號(endocrine signaling)。
由內分泌細(xi)胞(bao)合成并(bing)分泌到細(xi)胞(bao)外進(jin)行(xing)信號傳(chuan)導的分子稱為(wei)內分泌信號。一般為(wei)激素類物質(zhi)。
這類(lei)信號分子(zi)通訊方式的距離最遠，覆(fu)蓋整個生物體。
內分泌信號的激(ji)(ji)素(su)有三種類型:蛋白與(yu)肽類激(ji)(ji)素(su)、類固醇激(ji)(ji)素(su)、氨(an)基酸衍生物激(ji)(ji)素(su)。
蛋白(bai)和多肽(tai)激(ji)素(protein and peptide hormones) 在(zai)脊(ji)椎動物(wu)細胞(bao)中占(zhan)80%，此(ci)類激(ji)素通(tong)常(chang)只與細胞(bao)
質膜受體結合。
類(lei)固醇(chun)激素(steroid hormones)
是在光面內質網上利用(yong)膽(dan)固(gu)醇酶合成的，不溶于(yu)水，所以通(tong)常與(yu)血液中蛋白質結合，然后通(tong)過(guo)血
液循環運送到靶細(xi)胞(bao)。類(lei)固醇激素能(neng)夠(gou)穿過(guo)靶細(xi)胞(bao)的質膜作用于靶細(xi)胞(bao)內受體。
氨(an)基酸衍生(sheng)物(amino acid derivatives)
主要(yao)是由酪氨(an)酸衍生而來的小分子(zi)激素，如腎上腺素和(he)甲狀(zhuang)腺素。腎上腺素和(he)它(ta)的衍生物作用
于膜(mo)受(shou)體，而甲(jia)狀腺素則穿過細(xi)胞(bao)(bao)質膜(mo)與(yu)細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)受(shou)體結(jie)合。
7. 局(ju)部介質(local mediators)
局(ju)部(bu)介質是由(you)各種不同類型的細(xi)(xi)胞合(he)成并(bing)分泌到細(xi)(xi)胞外液中的信號分子，它只能作用于周(zhou)圍的
細(xi)胞(bao)。即信號分(fen)子分(fen)泌(mi)出來(lai)之后停留在分(fen)泌(mi)細(xi)胞(bao)周圍的細(xi)胞(bao)外液(ye)體中，只(zhi)是將信息傳遞給相鄰細(xi)
胞，通訊距離(li)很(hen)短，只有(you)幾毫米。
8. 旁(pang)分泌信(xin)號(paracrine signaling)
分泌到細胞外(wai)后只能作用(yong)于(yu)鄰近細胞的信號分子稱為旁分泌信號。如生長因子(growth
factors)蛋(dan)白就是局部介質(zhi)，它(ta)能夠(gou)調(diao)節(jie)多細(xi)胞(bao)(bao)生物的細(xi)胞(bao)(bao)生長和分裂(lie)，作(zuo)用的靶細(xi)胞(bao)(bao)主要是鄰近(jin)
的細胞。控制免疫系統細胞的發育及其他行為的淋巴因子(zi)(lymphokines)，也只作(zuo)用于局(ju)部區域，屬旁
分泌信號。
9. 自分泌(mi)信號(autocrine signaling)
局部介質中的某(mou)些信號分子也作用于分泌細胞本身，
如前(qian)列腺素(prostaglandin，PG)是由(you)(you)前(qian)列腺合成(cheng)分(fen)泌的脂肪酸(suan)衍生物(主要是由(you)(you)花生四烯酸(suan)合成(cheng)
的)，
它不僅能(neng)夠(gou)控制鄰(lin)近細胞的活性(xing)，也能(neng)作用(yong)于合成前列腺素細胞自(zi)身，通(tong)常將(jiang)由自(zi)身合成并作用(yong)
于(yu)自身的(de)信號分子稱為自分泌信號。
10. 神經(jing)遞(di)質 (neurotransmitters)
神經遞質(zhi)是從神經細(xi)胞的(de)特(te)殊部位(wei)突觸(chu)(synapses)中釋放出來(lai)的(de)信號分子，在它們作(zuo)用于靶細(xi)
胞(bao)之(zhi)前(qian)，突觸必須(xu)同靶細胞(bao)挨得很近(jin)很近(jin)，這是因為神經(jing)遞質擴散的距離有限。另(ling)外，為了引(yin)起
鄰近靶(ba)細胞的反應，還必須產(chan)生一(yi)種(zhong)電(dian)信號(hao)，所以神經遞質(zhi)僅作用于(yu)與(yu)之相連(lian)的靶(ba)細胞。神經遞質(zhi)
釋放后，
作用速度(du)快(kuai)， 部位精確， 維(wei)持時間短， 與受體的親和(he)力低。由(you)于神經遞質(zhi)是神經細(xi)胞分泌的，所以
這種信號又稱為(wei)神經信號(neuronal
signaling)。
11. 受(shou)體( receptor)
受體在細胞生物(wu)學中(zhong)是一個很泛(fan)的(de)概(gai)念，意指任(ren)何能(neng)夠同激素(su)、神(shen)經遞質、藥(yao)物(wu)或細胞內的(de)信
號分子結合并能(neng)引起細胞功能(neng)變化的生(sheng)物大分子。
在細(xi)胞(bao)(bao)(bao)通(tong)訊(xun)中，由信號傳導細(xi)胞(bao)(bao)(bao)送(song)出的信號分子必須被(bei)靶(ba)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)接收才能觸發靶(ba)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)的應答(da)，接收
信(xin)息的(de)分(fen)子稱為(wei)(wei)受(shou)體(ti)，此(ci)時的(de)信(xin)號(hao)分(fen)子被(bei)稱為(wei)(wei)配體(ti)(ligand)。在細(xi)胞(bao)通訊中受(shou)體(ti)通常是指位于(yu)細(xi)胞(bao)
膜表面(mian)或(huo)細(xi)胞內與信號分(fen)子結合的蛋白(bai)質(zhi)。
12. 表(biao)面受體(surface receptor)
位(wei)于細(xi)胞質膜上的(de)受(shou)(shou)體稱為表面受(shou)(shou)體(surface receptor)， 細(xi)胞表面受(shou)(shou)體主要是識別周圍(wei)環境中的(de)
活性物質或被相應的信號分子所識別，
并與之結合， 將外(wai)部信(xin)號(hao)轉變(bian)成內部信(xin)號(hao)， 以(yi)啟動一系列反應而產(chan)生特定(ding)的(de)生物效應。
表面受(shou)體多為膜上的功能(neng)性糖(tang)蛋白， 也有由糖(tang)脂組成的， 如霍亂(luan)毒素(su)受(shou)體、百日咳毒素(su)受(shou)體; 有
的受體是糖脂和(he)糖蛋白組成的復合物，
如(ru)促甲狀腺素受體(ti)。若僅為由(you)一條多(duo)肽鏈組(zu)成(cheng)的受體(ti)， 稱單體(ti)型受體(ti)， 若由(you)兩條或兩條以上的多(duo)
肽鏈組成的則稱聚合型受體(ti)。
表面受(shou)體(ti)主(zhu)要(yao)是同(tong)大的(de)信號(hao)分子或(huo)小的(de)親水性(xing)信號(hao)分子作用，傳遞信息。
13. 細胞內(nei)受體(intracellular receptor)
位(wei)于胞(bao)質溶膠、核基質中的受(shou)(shou)體(ti)(ti)稱(cheng)為細胞(bao)內受(shou)(shou)體(ti)(ti)(intracellular receptor)。細胞(bao)內受(shou)(shou)體(ti)(ti)主要是同脂(zhi)
溶性(xing)的(de)小(xiao)信號分子相(xiang)作用(yong)。
位于胞質溶膠中受體要(yao)與(yu)相(xiang)應的(de)配體結合后(hou)才(cai)可進入(ru)細胞核。胞內受體識(shi)別和結合的(de)是(shi)能夠穿
過細(xi)胞質膜的(de)小的(de)脂(zhi)溶(rong)性的(de)信號分子，如各(ge)種類(lei)固醇激素、甲狀腺素、維生素D以及視黃(huang)酸(suan)。細(xi)胞
內受體的基本結(jie)構(gou)都很相(xiang)似，有極大的同源性。細胞內受體通(tong)常有兩個不同的結(jie)構(gou)域，
一個是與DNA結合的中間結構域，
另一個是激活基因(yin)轉(zhuan)錄的(de)N端結(jie)(jie)構域。此外還(huan)有兩個結(jie)(jie)合(he)(he)位(wei)點(dian)，一個是與脂配體結(jie)(jie)合(he)(he)的(de)位(wei)點(dian)，位(wei)
于C末端，另一個是與抑制(zhi)蛋白結合的(de)位(wei)點。
14. 離子通(tong)道(dao)偶聯受體(ino-channel linked receptor)
具有離(li)子通(tong)道(dao)作用的細胞質膜受體稱為離(li)子通(tong)道(dao)受體。這種受體見(jian)于(yu)可興奮細胞間的突觸信號
傳(chuan)導，產生一種電效(xiao)應，如煙堿樣乙酰(xian)膽堿受(shou)體(ti)(nAchR)、γ-氨基丁酸受(shou)體(ti)(GABAR)和甘氨酸受(shou)
體等都是離子通道偶聯受體。它們(men)多(duo)為數個亞基組成的(de)寡聚(ju)體蛋白，
除有配體結(jie)合(he)位點外， 本身(shen)就是離子(zi)通道的一部(bu)分，并借此將(jiang)信(xin)號傳遞至細胞(bao)內(nei)。信(xin)號分子(zi)同離
子通道受體結合， 可改變膜(mo)的離子通透性。
15. G-蛋白偶聯受體(G-protein linked receptor)
配(pei)體(ti)與受(shou)體(ti)結合后激活相(xiang)鄰的G-蛋白，
被激(ji)活的G-蛋(dan)白又可激(ji)活或(huo)抑制(zhi)一(yi)種產生(sheng)特異第(di)二信使的酶或(huo)離(li)子通道，引起膜電(dian)位的變化(hua)。
由于(yu)這種受體參與的信(xin)號轉(zhuan)導作用要與GTP結(jie)合的調節(jie)蛋白相(xiang)偶聯(lian)，因此將它稱為G蛋白偶聯(lian)受
體。
這(zhe)(zhe)類受體的(de)種類很(hen)多(duo)，并在(zai)結構(gou)上都很(hen)相(xiang)似∶都是一條多(duo)肽(tai)鏈，并且有7次(ci)α螺旋(xuan)跨膜區。這(zhe)(zhe)
種7次跨(kua)膜受體蛋白(bai)(bai)的(de)超家族包括視紫紅(hong)質(zhi)(脊椎(zhui)動物眼(yan)中的(de)光激活(huo)光受體蛋白(bai)(bai))以及脊椎(zhui)動物鼻中
的嗅覺受體。
G蛋白偶聯受體是較大的一類細胞(bao)表面受體，它們介(jie)導(dao)許多細胞(bao)外(wai)信號的傳導(dao)，包括 激素、局
部介質(zhi)和神經遞(di)質(zhi)等(deng)。
G蛋白偶聯受體的進化地位相當原始，不僅存在于親(qin)緣關系較遠的真核生物(wu)（如酵母）中，即
使在細菌(jun)(jun)中也存在與G-蛋(dan)白偶聯受體(ti)相似(si)的(de)膜蛋(dan)白，如細菌(jun)(jun)的(de)菌(jun)(jun)紫紅質，它的(de)作用是光驅(qu)動的(de)H
+-泵。但細菌中(zhong)的(de)此類蛋白并不(bu)具有G-蛋白偶聯受體的(de)功能(neng)，因為(wei)細菌中(zhong)沒有G蛋白，推測其偶聯
系統并不相同。
16. 酶聯受體(enzyme linked receptor)
這種受(shou)體蛋白(bai)既是受(shou)體又是酶，一旦被配(pei)體激活(huo)即具(ju)有酶活(huo)性并將(jiang)信號(hao)放大，又稱催化受(shou)體
(catalytic
receptor)。這(zhe)一(yi)類受(shou)體(ti)轉導的(de)信號通(tong)常與(yu)細胞的(de)生(sheng)長、繁殖、分化、生(sheng)存有關(guan)。酶聯受(shou)體(ti)也(ye)是
跨膜蛋白，
細胞(bao)內結構(gou)域常(chang)常(chang)具有某種酶的活(huo)性，故(gu)稱為酶聯(lian)受體(ti)。但(dan)并非(fei)所有的酶聯(lian)受體(ti)的細胞(bao)內結構(gou)
域都具有酶活性，所以，按照受體(ti)(ti)的細(xi)胞內結(jie)構域是(shi)否具有酶活性將此(ci)類(lei)受體(ti)(ti)分為兩大類(lei):缺少細(xi)胞
內(nei)催(cui)化活(huo)性(xing)的酶聯受體，和具有細胞內(nei)催(cui)化活(huo)性(xing)的受體。
17. 表面受體超(chao)家族(surface receptor superfamilies)
根據表面受(shou)體進行信號轉導的方(fang)式將受(shou)體分為(wei)三大(da)類，若根據表面受(shou)體與質膜(mo)的結合方(fang)式在可
分為單次跨(kua)膜、7次跨(kua)膜和多亞單位(wei)跨(kua)膜等三個(ge)家族。
酶(mei)聯受(shou)(shou)體(ti)，如酪氨酸蛋白激酶(mei)受(shou)(shou)體(ti)和鳥(niao)苷環化酶(mei)受(shou)(shou)體(ti)等(deng)都屬于單(dan)次跨膜(single-pass
receptor)受體，它們的多肽(tai)鏈上只(zhi)有一(yi)個(ge)跨膜的α螺(luo)旋。第二類是7次跨膜受體(seven-pass
receptor)，這類受(shou)體(ti)的多(duo)肽鏈中(zhong)有7個跨膜α螺旋區，如腎上腺素受(shou)體(ti)、多(duo)巴胺受(shou)體(ti)、5-羥色(se)胺
受體(ti)(ti)、促甲狀(zhuang)腺素受體(ti)(ti)、黃體(ti)(ti)生(sheng)成(cheng)素受體(ti)(ti)等都是(shi)7次跨(kua)膜(mo)受體(ti)(ti)，此類受體(ti)(ti)在信號轉導中全部同G蛋
白偶聯。第(di)三類(lei)是由多(duo)個亞基(ji)共同組裝(zhuang)成的受體(multisubunit
receptor)，如(ru)前面討論過的(de)煙(yan)堿樣乙酰膽堿受體(ti)。受體(ti)與(yu)膜結合方式的(de)差異決定著它們參(can)與(yu)細
胞通訊方(fang)式的(de)不(bu)同。
18. 受體交叉(receptor crossover)
受(shou)體與配體的(de)結(jie)合(he)是(shi)高(gao)度特異(yi)的(de)， 但(dan)這(zhe)種特異(yi)性不是(shi)的(de)， 如胰島(dao)素(su)受(shou)體除結(jie)合(he)胰島(dao)素(su)外，
還(huan)(huan)可同胰島素樣生(sheng)長因(yin)子結合(he)。糖皮質(zhi)(激)素受體除同糖皮質(zhi)(激)素結合(he)以外(wai)， 還(huan)(huan)可同其它甾類
激素結合，
反之亦然。這種受體與配體交叉(cha)結合的現象稱為(wei)受體交叉(cha)。
19. 親和標記(affinity labeling)
對酶(mei)的(de)(de)活性部位、受(shou)體(ti)的(de)(de)結合位點(dian)進行(xing)特異標記的(de)(de)方法(fa)。試劑A-X的(de)(de)A基團和X基團可分(fen)別與(yu)不
同的位點(dian)進行結(jie)合，從而將兩種(zhong)物(wu)質交(jiao)聯在(zai)一起。如(ru)用(yong)親和標(biao)記法分離細胞表(biao)面受體時，
先將細(xi)胞與超量標記的(de)激素(su)(配體)混合(he)，以飽(bao)和所(suo)有特異受(shou)體的(de)激素(su)結合(he)位(wei)點；洗(xi)去多余的(de)激
素，然后加入能夠與受(shou)體和配體結合的共(gong)價(jia)交(jiao)聯劑將(jiang)激素與受(shou)體進(jin)行共(gong)價(jia)交(jiao)聯達到分離的目的。
20. 信號級聯放大(signaling cascade)
從細胞表面(mian)受體接收外部信(xin)號(hao)到(dao)較后(hou)作(zuo)出綜合性(xing)應答是(shi)一(yi)個將信(xin)號(hao)逐步(bu)放大的過程(cheng)，稱為信(xin)號(hao)
的級聯放大反應。
組成級(ji)聯反應(ying)的各個(ge)(ge)成員(yuan)稱為一個(ge)(ge)級(ji)聯(cascade)，主要是由磷酸化(hua)和去磷酸化(hua)的酶組成。信(xin)號的
級聯放大作(zuo)用對細胞來說至(zhi)少有(you)兩個優越性:第一(yi)，同一(yi)級聯中所有(you)具(ju)有(you)催化活性的酶受同一(yi)分子
調控，如糖原(yuan)分解級聯(lian)中有三種酶:依賴于cAMP的蛋白激酶、糖原(yuan)磷(lin)(lin)酸(suan)化酶激酶和糖原(yuan)磷(lin)(lin)酸(suan)化酶都(dou)
是直接或間接受(shou)cAMP調控(kong)的。第二(er):通過級聯放大作用，使引起(qi)同一級聯反應的信(xin)號得到較大限度
的(de)(de)放(fang)大(da)。如(ru)10-10M的(de)(de)腎(shen)上腺素能夠通過對糖原分解的(de)(de)刺激將(jiang)血液中的(de)(de)葡萄(tao)糖水平提(ti)高50%。在腎(shen)
上腺素(su)的(de)刺激(ji)下，細胞內產生(sheng)10-6M的(de)cAMP(圖5M-1)。
圖M5-1 腎上腺素在細胞內的級聯放大(da)作用(yong)
級聯反應除(chu)了(le)具(ju)有(you)將信號放大(da)，使原(yuan)始信號變得更強、更具(ju)激發作用，引起細(xi)胞的強烈反應外，
級聯反應還有其他一(yi)些作用:
①信號轉移，即將原始信號轉移到細胞的其他部位;②信號轉
